Научные достижения
Параллелизмы как яркая закономерность структурной эволюции (о чем говорит разнообразие структуры скорлупы яиц птиц и динозавров)
В Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН выполнено фундаментальное монографическое исследование: прослежены закономерные повторы в эволюции строения скорлупы яиц у современных и вымерших крупных таксонов птиц и рептилий − в первую очередь, для наиболее сложной по структуре скорлупы яиц т.н. “орнитоидного типа”, характерной для птиц и птицеподобных динозавров (часть клады Maniraptora, именуемая Pennaraptora).
Двумерное изображение поперечного сечения скорлупы яиц орнитоидного типа под микроскопом: A, В – шлифы в поляризованном (А) и в обычном (В) свете; С – поперечный скол скорлупы в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ); D, E – сообразие ультраструктуры густой сети органического матрикса (E) и специфичной ультраструктуры биоминерала (D) в зоне с чешуйчатой ультраструктурой (SqZ).
Скорлупа яиц хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и представляет собой биокристаллический материал (БКM), структурное разнообразие которого напрямую связано, как и в других БКM, со сложным трехмерным взаимодействием кристалла и органического матрикса. Методология исследования подобных структур базируется на построениеи матрицы признаков (как простых, так и более сложных), которые в генезисе БКM интегрированы в профили микро-ультра-структурной зональности, выражаемые “формулой скорлупы”. Разнообразие т.н. “профилей” изучаемых семейств и отрядов птиц и рептилий (совокупность отдельных характеристик) накладывается на генеалогию этих таксонов, выявляемой современными методами молекулярной филогении (по ядерной ДНК). Сопоставление строениея скорлупы и филогении позволяет (1) выявлять параллелизмы и (2) оценить таксономическую значимость изменений в “профилях” независимо от подробностей генеалогической истории групп.
Современные схемы макрофилогении птиц (по ядерной ДНК) с наложенными на них профилями зональности микро-ультраструктуры биокристаллического матрикса скорлупы (“формулы скорлупы”, слева) и с маркировкой слоями аморфного микроглобулярного материала (NCM, справа), в форме фосфата кальция (ACP) или же карбоната кальция (ACC).
Проведенное исследование подтвердило, что параллелизмы представляют собой яркое проявление ограниченности числа степеней свободы в генезисе БКM. Без учета этого фактора и его причинной основы (для каждой филогенетической линии характерна своя особая, созданная долгим отбором, “система запретов” в ходе морфогенеза) осмысление истории любого крупного таксона будет неполным, а смысловое содержание терминов “макротаксон” и “ранг таксона” – выхолощенным. Кладистичекая парадигма не учитывает этого и, как следствие, заведомо неполно отображает состав закономерностей структурной эволюции. Соответственно, вызывает большой скепсис сама эволюционная осмысленность детальных кладограмм “яиц и скорлупы”, ставших столь популярными в изложении ископаемого оологического материала. С одной стороны, без понимания генезиса признаков легко “назначаются” синапоморфиями (продвинутыми признаками, унаследованными от общего предка) те сходства, которые неоднократно повторяются в разных эволюционнах линиях “хозяев яиц”. С другой стороны, важные признаки зональности БКM, за которыми несомненно стоят какие-то знаковые “события” в регуляции физиологического гомеостаза, уходят в “корзину” гомоплазий (независимо приобретенных сходств), и к ним автоматически теряется интерес.
Помимо этого главного вывода исследование вносит ясность в картину эволюции скорлуповой оболочки яйца (твердой скорлупы) у позвоночных в целом и в картину появления структурных новшеств (в профиле скорлупы) внутри клад динозавров Maniraptora и Pennaraptora.
Схема независимого появления твердой оболочки яйца в истории зауропсид (рептилий и птиц) и появление многослойности скорлупы с особой зоной “чешуйчатой структуры” (SqU) у тероподовых динозавров внутри клады Maniraptora.
Строго говоря, эволюции (как дихотомически ветвящейся истории) скорлуповой оболочки яйца не было. Во всех крупных филумах зауропсид (гекконы, черепахи, крокодилы, динозавры + птицы) твердая скорлупа появилась независимо. Скорее всего, это произошло не ранее ранней юры. Более того, появление сведений об отсутствии твердой скорлупы в яйцах рогатых динозавров оставляет в силе, как ведущую презумпцию, и тот вывод, что даже у динозавров твердая скорлупа появилась независимо по крайней мере дважды. Что могло быть причиной этого нетривиального события в эволюции яйцевых оболочек? Хронологическая синхронность автономного появления твердой скорлупы сразу в нескольких линиях зауропсид (нечто подобное по картине “кембрийскому взрыву” в появлении скелетных структур в эволюции живого), как и многие реалии экофизиологии “жизни яйца” в разных линиях зауропсид, отодвигает на второй план обычные объяснения в контексте “внешней причинности” (например, необходимость защиты яйца от потерь запасенной в белке воды или же от проникновения в яйцо бактерий и плесени). На первый план выдвигается “внутренняя причинность”, например, закономерно повторяемая реакция тканей на мощный физиологический стресс. В этом случае активная секреция солей кальция на белковую оболочку яйца выглядит скорее как побочный эффект стабилизации метаболизма в условиях кальциевого стресса. Другое дело, что уже хорошо регулируемый синтез цельной минерализованной оболочки стал своего рода трамплином для перехода к открытому способу гнездования, столь характерному сейчас для птиц. В то же время в других линиях зауропсид (черепахи, крокодилы) наличие твердой скорлупы до сих пор “нелогично сочетается” с развитием яиц в хорошо увлажненных подземных камерах (то же самое было ранее у зауропод, базальных теропод и у части манирапторов, например, у теризинозавров).
Важнейшим событием в “эволюции скорлупы” в целом и в кладе Dinosauria в частности стало появление особой зоны БКM у части манирапторов: у них появился настоящий “гибридный”, или композитный, материал как проявление тонко регулируемой организмом минерализации (биоминерализации) на основе сложной 3D-сети белкового матрикса. Это зона − ключевой признак “орнитоидной” скорлупы − выявляется у всех птиц (мегаклада Avialae: Neornithes + Enanthiornithes), овирапторозаврид и дромеозаврид (не доказана пока для троодонтид), при этом ее достоверно не было у базальных теропод и у части манирапторов (теризинозавры). Поразительное дискретное разнообразие в строении скорлупы внутри меловых линий клады Maniraptora вполне сообразно образу “архаичного многообразия”, т.е. картине “экспериментальной” взрывной перестройки морфогенеза в краткие периоды мощной дестабилизации всей системы развития (см. логику эпигенетических моделей эволюции в трудах палеонтологов М.А. Шишкина, А.С. Раутиана, А.П. Расницына), столь характерных для периодов общих системных кризисов в истории планеты или ее обширных регионов. В дальнейшей истории клады Avialae (птицеподобных динозавров) явные новшества в “профиле класса скорлупы” появлялись нечасто (и снова параллельно в удаленных, согласно молекулярным данным, отрядах птиц), и все они с очевидностью связаны с базальной дивергенцией отрядов внутри отдельных крупных клад, приуроченных к границам мела и палеоцена либо палеоцена и эоцена. Появление таких “новшеств”, скорее всего, опять же представляет собой побочный эффект (“шумы” в эволюционном смысле) каких-то пороговых изменений в регуляции базовой физиологии организма (например, в регуляции кальциево-кератинового обмена).
Структурное разнообразие “профилей скорлупы” внутри клады манирапторов. У части их − все еще однослойная сферулитовая скорлупа (как у базальных теропод и зауропод); у других – уже многослойная (“орнитоидная”) скорлупа с чешуйчатой ультраструктрой (SqU). При этом время базальной радиации ветвей явно “сжато” хронологически (приурочено к юрскому периоду), а значит “орнитоидность” в этих ветвях могла возникнуть независимо – например, маркируя своим появлением уровень становления эндотермии. В частности, для троодонтид SqU пока остается неподтвержденной (хотя, казалось бы, и высоко ожидаемой в силу положения троодонтид на кладограмме манирапоторов).
Наконец, показано, что все представители одного и того же семейства птиц как правило имеют одинаковые во многих своих деталях профили структуры скорлупы. То же самое верно и в отношении большинства классических отрядов птиц. В ряде других случаев скорлупа отчетливо “сигналит” о прагматичности выведения конкретных семейств, как генеалогических ветвей в кладограмме, за пределы их привычной отрядной трактовки (т.е. лучше ветвь с отдельным типом строения скорлупы считать отдельным сестринским отрядом). Многие из этих случаев (все они подробно разбираются в монографии) согласуются с данными молекулярных исследований.
Яркий пример редкой структурной инновации (новые зоны в профиле скорлупы) у “ястребиных” птиц (справа) в сравнении со всеми остальными “дневными хищными птицами” (слева).
Два примера расчета таксономического статуса терминальных “макроветвей” новонебных (неогнатических) птиц по времени появления структурного новшества (объединяет или разъединяет сестринские ветви – “плюсы” и “минусы” соответственно).
© ПИН РАН
© К.Е. Михайлов
Публикация:
Mikhailov K.E. Structural diversity of avian eggshell (birds and near-bird dinosaurs): a view through the lens of molecular phylogeny // Paleontological Journal. 2025. V. 59. № 12. P. 1599−1670. DOI: 10.1134/S0031030126600071
Двумерное изображение поперечного сечения скорлупы яиц орнитоидного типа под микроскопом: A, В – шлифы в поляризованном (А) и в обычном (В) свете; С – поперечный скол скорлупы в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ); D, E – сообразие ультраструктуры густой сети органического матрикса (E) и специфичной ультраструктуры биоминерала (D) в зоне с чешуйчатой ультраструктурой (SqZ).
Скорлупа яиц хорошо сохраняется в ископаемом состоянии и представляет собой биокристаллический материал (БКM), структурное разнообразие которого напрямую связано, как и в других БКM, со сложным трехмерным взаимодействием кристалла и органического матрикса. Методология исследования подобных структур базируется на построениеи матрицы признаков (как простых, так и более сложных), которые в генезисе БКM интегрированы в профили микро-ультра-структурной зональности, выражаемые “формулой скорлупы”. Разнообразие т.н. “профилей” изучаемых семейств и отрядов птиц и рептилий (совокупность отдельных характеристик) накладывается на генеалогию этих таксонов, выявляемой современными методами молекулярной филогении (по ядерной ДНК). Сопоставление строениея скорлупы и филогении позволяет (1) выявлять параллелизмы и (2) оценить таксономическую значимость изменений в “профилях” независимо от подробностей генеалогической истории групп.
Современные схемы макрофилогении птиц (по ядерной ДНК) с наложенными на них профилями зональности микро-ультраструктуры биокристаллического матрикса скорлупы (“формулы скорлупы”, слева) и с маркировкой слоями аморфного микроглобулярного материала (NCM, справа), в форме фосфата кальция (ACP) или же карбоната кальция (ACC).
Проведенное исследование подтвердило, что параллелизмы представляют собой яркое проявление ограниченности числа степеней свободы в генезисе БКM. Без учета этого фактора и его причинной основы (для каждой филогенетической линии характерна своя особая, созданная долгим отбором, “система запретов” в ходе морфогенеза) осмысление истории любого крупного таксона будет неполным, а смысловое содержание терминов “макротаксон” и “ранг таксона” – выхолощенным. Кладистичекая парадигма не учитывает этого и, как следствие, заведомо неполно отображает состав закономерностей структурной эволюции. Соответственно, вызывает большой скепсис сама эволюционная осмысленность детальных кладограмм “яиц и скорлупы”, ставших столь популярными в изложении ископаемого оологического материала. С одной стороны, без понимания генезиса признаков легко “назначаются” синапоморфиями (продвинутыми признаками, унаследованными от общего предка) те сходства, которые неоднократно повторяются в разных эволюционнах линиях “хозяев яиц”. С другой стороны, важные признаки зональности БКM, за которыми несомненно стоят какие-то знаковые “события” в регуляции физиологического гомеостаза, уходят в “корзину” гомоплазий (независимо приобретенных сходств), и к ним автоматически теряется интерес.
Помимо этого главного вывода исследование вносит ясность в картину эволюции скорлуповой оболочки яйца (твердой скорлупы) у позвоночных в целом и в картину появления структурных новшеств (в профиле скорлупы) внутри клад динозавров Maniraptora и Pennaraptora.
Схема независимого появления твердой оболочки яйца в истории зауропсид (рептилий и птиц) и появление многослойности скорлупы с особой зоной “чешуйчатой структуры” (SqU) у тероподовых динозавров внутри клады Maniraptora.
Строго говоря, эволюции (как дихотомически ветвящейся истории) скорлуповой оболочки яйца не было. Во всех крупных филумах зауропсид (гекконы, черепахи, крокодилы, динозавры + птицы) твердая скорлупа появилась независимо. Скорее всего, это произошло не ранее ранней юры. Более того, появление сведений об отсутствии твердой скорлупы в яйцах рогатых динозавров оставляет в силе, как ведущую презумпцию, и тот вывод, что даже у динозавров твердая скорлупа появилась независимо по крайней мере дважды. Что могло быть причиной этого нетривиального события в эволюции яйцевых оболочек? Хронологическая синхронность автономного появления твердой скорлупы сразу в нескольких линиях зауропсид (нечто подобное по картине “кембрийскому взрыву” в появлении скелетных структур в эволюции живого), как и многие реалии экофизиологии “жизни яйца” в разных линиях зауропсид, отодвигает на второй план обычные объяснения в контексте “внешней причинности” (например, необходимость защиты яйца от потерь запасенной в белке воды или же от проникновения в яйцо бактерий и плесени). На первый план выдвигается “внутренняя причинность”, например, закономерно повторяемая реакция тканей на мощный физиологический стресс. В этом случае активная секреция солей кальция на белковую оболочку яйца выглядит скорее как побочный эффект стабилизации метаболизма в условиях кальциевого стресса. Другое дело, что уже хорошо регулируемый синтез цельной минерализованной оболочки стал своего рода трамплином для перехода к открытому способу гнездования, столь характерному сейчас для птиц. В то же время в других линиях зауропсид (черепахи, крокодилы) наличие твердой скорлупы до сих пор “нелогично сочетается” с развитием яиц в хорошо увлажненных подземных камерах (то же самое было ранее у зауропод, базальных теропод и у части манирапторов, например, у теризинозавров).
Важнейшим событием в “эволюции скорлупы” в целом и в кладе Dinosauria в частности стало появление особой зоны БКM у части манирапторов: у них появился настоящий “гибридный”, или композитный, материал как проявление тонко регулируемой организмом минерализации (биоминерализации) на основе сложной 3D-сети белкового матрикса. Это зона − ключевой признак “орнитоидной” скорлупы − выявляется у всех птиц (мегаклада Avialae: Neornithes + Enanthiornithes), овирапторозаврид и дромеозаврид (не доказана пока для троодонтид), при этом ее достоверно не было у базальных теропод и у части манирапторов (теризинозавры). Поразительное дискретное разнообразие в строении скорлупы внутри меловых линий клады Maniraptora вполне сообразно образу “архаичного многообразия”, т.е. картине “экспериментальной” взрывной перестройки морфогенеза в краткие периоды мощной дестабилизации всей системы развития (см. логику эпигенетических моделей эволюции в трудах палеонтологов М.А. Шишкина, А.С. Раутиана, А.П. Расницына), столь характерных для периодов общих системных кризисов в истории планеты или ее обширных регионов. В дальнейшей истории клады Avialae (птицеподобных динозавров) явные новшества в “профиле класса скорлупы” появлялись нечасто (и снова параллельно в удаленных, согласно молекулярным данным, отрядах птиц), и все они с очевидностью связаны с базальной дивергенцией отрядов внутри отдельных крупных клад, приуроченных к границам мела и палеоцена либо палеоцена и эоцена. Появление таких “новшеств”, скорее всего, опять же представляет собой побочный эффект (“шумы” в эволюционном смысле) каких-то пороговых изменений в регуляции базовой физиологии организма (например, в регуляции кальциево-кератинового обмена).
Структурное разнообразие “профилей скорлупы” внутри клады манирапторов. У части их − все еще однослойная сферулитовая скорлупа (как у базальных теропод и зауропод); у других – уже многослойная (“орнитоидная”) скорлупа с чешуйчатой ультраструктрой (SqU). При этом время базальной радиации ветвей явно “сжато” хронологически (приурочено к юрскому периоду), а значит “орнитоидность” в этих ветвях могла возникнуть независимо – например, маркируя своим появлением уровень становления эндотермии. В частности, для троодонтид SqU пока остается неподтвержденной (хотя, казалось бы, и высоко ожидаемой в силу положения троодонтид на кладограмме манирапоторов).
Наконец, показано, что все представители одного и того же семейства птиц как правило имеют одинаковые во многих своих деталях профили структуры скорлупы. То же самое верно и в отношении большинства классических отрядов птиц. В ряде других случаев скорлупа отчетливо “сигналит” о прагматичности выведения конкретных семейств, как генеалогических ветвей в кладограмме, за пределы их привычной отрядной трактовки (т.е. лучше ветвь с отдельным типом строения скорлупы считать отдельным сестринским отрядом). Многие из этих случаев (все они подробно разбираются в монографии) согласуются с данными молекулярных исследований.
Яркий пример редкой структурной инновации (новые зоны в профиле скорлупы) у “ястребиных” птиц (справа) в сравнении со всеми остальными “дневными хищными птицами” (слева).
Два примера расчета таксономического статуса терминальных “макроветвей” новонебных (неогнатических) птиц по времени появления структурного новшества (объединяет или разъединяет сестринские ветви – “плюсы” и “минусы” соответственно).
© ПИН РАН
© К.Е. Михайлов
Публикация:
Mikhailov K.E. Structural diversity of avian eggshell (birds and near-bird dinosaurs): a view through the lens of molecular phylogeny // Paleontological Journal. 2025. V. 59. № 12. P. 1599−1670. DOI: 10.1134/S0031030126600071