Научные достижения
Ископаемое семя с пыльцевым зерном внутри: сохранившийся в палеонтологической летописи момент опыления юрского растения
Среди ископаемых растительных остатков иногда встречаются изолированные семена. Очевидная, но непростая задача для исследователя – определить, какому растению они принадлежали. Семя, которое изучили специалисты из Палеонтологического института РАН и Ботанического института РАН, было найдено в юрских отложениях Узбекистана и принадлежало или саговниковым, или гинкговым растениям.
Семя Allicospermum angrenicum Nosova, 2013: 1 – общий вид (фото в отраженном свете), масштаб 1 мм; 2 – полутонкий срез в средней части семени (фото под просвечивающим световым микроскопом), масштаб 100 мкм; 3, 4 – участки среза: 3 – видны кутикула наружного интегумента (oc) и мегаспоровая мембрана (mm), масштаб 100 мкм; 4 – видно недоразвитое устьице (st), масштаб 20 мкм; Узбекистан, средняя юра.
Интересно, что в пыльцевой камере этого семени нашлось пыльцевое зерно, причем его удалось обнаружить уже на последнем этапе исследования: под трансмиссионным электронным микроскопом (ТЭМ) была отмечена экзина (оболочка пыльцевого зерна) на том же ультратонком срезе, на котором наблюдалась ультраструктура кутикул и оболочек семени. Удачно, что срез прошел через пыльцевое зерно таким образом, что оказалось возможным оценить все признаки его ультраструктуры и заключить, что оно принадлежало саговниковым.
Allicospermum angrenicum Nosova, 2013: 5 – участок поперечного среза в апикальной части семени, предположительно в области пыльцевой камеры, стрелкой обозначен срез оболочки пыльцевого зерна (ТЭМ), масштаб 10 мкм; 6 – поперечный срез оболочки пыльцевого зерна в области дистальной апертуры (ТЭМ), масштаб 5 мкм; 7–9 – участки среза оболочки пыльцевого зерна: 7 – видно характерное для саговниковых чередование удлиненных (черная стрелка) и округлых (белая стрелка) очертаний ячей в наружной части оболочки пыльцевого зерна – эктэкзине (ТЭМ), масштаб 1 мкм; 8 – в эктэкзине выделяется толстый покров (t), ячеистый подпокровный слой (inf), тонкий подстилающий слой (fl), внутренняя часть оболочки – эндэкзина (end) – выглядит гомогенной (ТЭМ), масштаб 0.5 мкм; 9 – на границе эктэкзины и эндэкзины наблюдаются белые линии (ТЭМ), масштаб 0.5 мкм; Узбекистан, средняя юра.
Саговниковые и один вид гинкговых сохранились в современной флоре. Наблюдая за живыми растениями, можно строить обоснованные предположения об их ископаемых родственниках. В ходе опыления и у саговников, и у гинкго на семязачатках появляется так называемая опылительная капля, на нее осаждаются принесенные ветром или насекомыми пыльцевые зерна, капля усыхает и втягивается в семязачаток, в пыльцевую камеру, а вместе с ней туда попадают и пыльцевые зерна, и очутиться там может не только своя, но и чужая пыльца. Поэтому находка в изучаемом семени пыльцевого зерна саговниковых – это дополнительный, но все же еще не решающий аргумент в пользу того, что семя принадлежало саговниковым. Вопрос о принадлежности семени оставлен открытым скорее всего до того момента, когда такое семя будет обнаружено в прикреплении к материнскому растению.
Современные саговниковые: 10, 11 – семязачаток Cycas revoluta Thunberg, 1783 с опылительной каплей (фото T. Takaso, https://iriomote.image.coocan.jp/), масштаб 3 мм (10) и 1 мм (11); 12 – зрелое семя Cycas micholitzii Dyer, 1905, масштаб 1 см.
Знания репродуктивной биологии современных растений помогают сформировать представления о том, как те же процессы происходили у их мезозойских предков. Например, оболочка этого пыльцевого зерна осталась неповрежденной даже в самой тонкой ее части – в апертуре, через которую должен происходить выход мужского гаметофита. Можно предположить, что пыльцевое зерно только прилетело – произошло опыление, но не прорастание мужского гаметофита и не оплодотворение (эти процессы у неторопливых голосеменных растягиваются на несколько месяцев в отличие от более продвинутых цветковых растений, которым хватает нескольких часов). В других ранее найденных семенах наблюдались оболочки пыльцевых зерен, широко разорванные в апертурной области. Можно предполагать, что выход мужского гаметофита в этих семенах уже случился (Zavialova et al., 2016).
Характер сохранности этих находок дает ценную ультраструктурную информацию, но не позволяет увидеть пыльцевые трубки. Тем не менее, есть надежда, что такая информация может быть получена при изучении семян другого типа сохранности – перминерализованных (замещенных минералами).
Таким образом, хотя воссоздание всего жизненного цикла растения, которому принадлежало семя, остается делом далекого будущего, сегодняшняя находка – это не просто семя с пыльцевым зерном внутри, а задокументированный в ископаемой летописи момент опыления.
© ПИН РАН
© Н.Е. Завьялова, Н.В. Носова
Публикация
Nosova N., Zavialova N. A seed of Allicospermum angrenicum Nosova from the Middle Jurassic of Uzbekistan with a trapped pollen grain // Review of Palaeobotany and Palynology. 2026. V. 348. Art. 105513. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2026.105513
Семя Allicospermum angrenicum Nosova, 2013: 1 – общий вид (фото в отраженном свете), масштаб 1 мм; 2 – полутонкий срез в средней части семени (фото под просвечивающим световым микроскопом), масштаб 100 мкм; 3, 4 – участки среза: 3 – видны кутикула наружного интегумента (oc) и мегаспоровая мембрана (mm), масштаб 100 мкм; 4 – видно недоразвитое устьице (st), масштаб 20 мкм; Узбекистан, средняя юра.
Интересно, что в пыльцевой камере этого семени нашлось пыльцевое зерно, причем его удалось обнаружить уже на последнем этапе исследования: под трансмиссионным электронным микроскопом (ТЭМ) была отмечена экзина (оболочка пыльцевого зерна) на том же ультратонком срезе, на котором наблюдалась ультраструктура кутикул и оболочек семени. Удачно, что срез прошел через пыльцевое зерно таким образом, что оказалось возможным оценить все признаки его ультраструктуры и заключить, что оно принадлежало саговниковым.
Allicospermum angrenicum Nosova, 2013: 5 – участок поперечного среза в апикальной части семени, предположительно в области пыльцевой камеры, стрелкой обозначен срез оболочки пыльцевого зерна (ТЭМ), масштаб 10 мкм; 6 – поперечный срез оболочки пыльцевого зерна в области дистальной апертуры (ТЭМ), масштаб 5 мкм; 7–9 – участки среза оболочки пыльцевого зерна: 7 – видно характерное для саговниковых чередование удлиненных (черная стрелка) и округлых (белая стрелка) очертаний ячей в наружной части оболочки пыльцевого зерна – эктэкзине (ТЭМ), масштаб 1 мкм; 8 – в эктэкзине выделяется толстый покров (t), ячеистый подпокровный слой (inf), тонкий подстилающий слой (fl), внутренняя часть оболочки – эндэкзина (end) – выглядит гомогенной (ТЭМ), масштаб 0.5 мкм; 9 – на границе эктэкзины и эндэкзины наблюдаются белые линии (ТЭМ), масштаб 0.5 мкм; Узбекистан, средняя юра.
Саговниковые и один вид гинкговых сохранились в современной флоре. Наблюдая за живыми растениями, можно строить обоснованные предположения об их ископаемых родственниках. В ходе опыления и у саговников, и у гинкго на семязачатках появляется так называемая опылительная капля, на нее осаждаются принесенные ветром или насекомыми пыльцевые зерна, капля усыхает и втягивается в семязачаток, в пыльцевую камеру, а вместе с ней туда попадают и пыльцевые зерна, и очутиться там может не только своя, но и чужая пыльца. Поэтому находка в изучаемом семени пыльцевого зерна саговниковых – это дополнительный, но все же еще не решающий аргумент в пользу того, что семя принадлежало саговниковым. Вопрос о принадлежности семени оставлен открытым скорее всего до того момента, когда такое семя будет обнаружено в прикреплении к материнскому растению.
Современные саговниковые: 10, 11 – семязачаток Cycas revoluta Thunberg, 1783 с опылительной каплей (фото T. Takaso, https://iriomote.image.coocan.jp/), масштаб 3 мм (10) и 1 мм (11); 12 – зрелое семя Cycas micholitzii Dyer, 1905, масштаб 1 см.
Знания репродуктивной биологии современных растений помогают сформировать представления о том, как те же процессы происходили у их мезозойских предков. Например, оболочка этого пыльцевого зерна осталась неповрежденной даже в самой тонкой ее части – в апертуре, через которую должен происходить выход мужского гаметофита. Можно предположить, что пыльцевое зерно только прилетело – произошло опыление, но не прорастание мужского гаметофита и не оплодотворение (эти процессы у неторопливых голосеменных растягиваются на несколько месяцев в отличие от более продвинутых цветковых растений, которым хватает нескольких часов). В других ранее найденных семенах наблюдались оболочки пыльцевых зерен, широко разорванные в апертурной области. Можно предполагать, что выход мужского гаметофита в этих семенах уже случился (Zavialova et al., 2016).
Характер сохранности этих находок дает ценную ультраструктурную информацию, но не позволяет увидеть пыльцевые трубки. Тем не менее, есть надежда, что такая информация может быть получена при изучении семян другого типа сохранности – перминерализованных (замещенных минералами).
Таким образом, хотя воссоздание всего жизненного цикла растения, которому принадлежало семя, остается делом далекого будущего, сегодняшняя находка – это не просто семя с пыльцевым зерном внутри, а задокументированный в ископаемой летописи момент опыления.
© ПИН РАН
© Н.Е. Завьялова, Н.В. Носова
Публикация
Nosova N., Zavialova N. A seed of Allicospermum angrenicum Nosova from the Middle Jurassic of Uzbekistan with a trapped pollen grain // Review of Palaeobotany and Palynology. 2026. V. 348. Art. 105513. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2026.105513