Научные достижения

Северное Причерноморье – арена эволюции наземных позвоночных в миоцене

Позднемиоценовая эпоха неогенового периода (11.6–5.3 млн л.) характеризует один из важнейших этапов в эволюции биоты, во многом определивший, в том числе, и современный облик наземных экосистем умеренных и низких широт Евразии. До этого времени, в начале неогенового периода, в раннем и среднем миоцене (23–11.6 млн. л.), значительную часть евроазиатского континента покрывали разнообразные леса, а климат был теплый и достаточно влажный (так называемый миоценовый климатический оптимум). Эти леса населяли многочисленные представители древней фауны, восходящей по своему происхождению еще к палеогеновому времени – так, в Восточной Сибири в раннем-среднем миоцене еще обитали теплолюбивые носороги и тропические птицы (попугаи и дятлообразные—бородастики). В конце среднего миоцена, около 14.5 млн. л., климат на Земле стал меняться, становясь постепенно все более сухим и холодным. В результате этого леса постепенно отступали, и в позднем миоцене во внутренних областях Евразии постепенно распространилась обширная область открытых или полуоткрытых пространств, временами простиравшаяся от Пиренейского полуострова на западе до Восточного Китая на востоке. Эти пространства больше всего были похожи на современные саванны и были населены характерными саванными сообществами позвоночных животных, называемыми «гиппарионовыми фаунами» по одному из наиболее характерных представителей – гиппариону, родственнику современных лошадей. В состав гиппарионовых фаун входили многочисленные виды позвоночных, потомки которых населяют современные степные и саванные области Старого Света – гиены, разнообразные антилопы, жирафы, страусы и др.

Современное Северо-Западное и Северное Причерноморье – одна из классических областей распространения позднемиоценовой гиппарионовой фауны, располагавшаяся в то время на периферии саванного биома. В позднем миоцене на территории современной южной Украины, Молдовы и в соседних регионах проходила граница между открытыми и лесными местообитаниями. Положение этой границы менялось в соответствии с колебаниями климата и постепенно смещалось на запад. В периоды наибольшего иссушения климата число саванных обителей в этом регионе увеличивалось (например, в самом конце миоцена здесь появились верблюды), причем до сих пор считалось, что все это были мигранты из классических очагов саванных фаун – Центральной Азии или Анатолии (современная Турция). Палеонтологи описывали новые виды и роды позвоночных из состава гиппарионовой фауны Северного Причерноморья, но не задавались вопросом – а где же эти виды и роды возникли?

Недавнее исследование древнего разнообразия и эволюции страусов – одних из наиболее характерных представителей гиппарионовых фаун – показало, что предки современных видов этих гигантских птиц появились не в Африке или Центральной Азии, как по умолчанию считалось ранее, а на территории как раз Северного или Северо-Западного Причерноморья – и произошло это именно в позднем миоцене. Это подвигло группу отечественных исследователей более тщательно изучить разнообразие миоценовых позвоночных этого географического региона. Проведенный анализ появления в палеонтологической летописи отдельных представители гиппарионовой фауны показал, что не только страусы, но и многие другие обитатели миоценовых саванн Евразии могли сформироваться на территории Северного и Северо-Западного Причерноморья. Всего выявлено несколько десятков таксонов земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих – либо эндемичных, либо впервые появившихся в летописи как раз в обсуждаемом регионе. По-видимому, эта область была ареной усиленного видообразования позвоночных в позднем миоцене.

1.jpg
Примеры первого появления родов и видов рептилий, амфибий и птиц (включая эндемиков) в Северном и Северо-Западном Причерноморье в позднем миоцене.

2.jpg
Некоторые примеры первого появления родов и видов млекопитающих (включая эндемиков) в Северном и Северо-Западном Причерноморье в позднем миоцене.

Что же сделало Северное Причерноморье таким важным биогеографическим регионом в позднем миоцене? Очевидно, значительную роль сыграло его приграничное положение – на стыке двух различных биомов: открыто-саванного и лесного. Пульсирующие климатические изменения приводили к мозаичному распространению открытых местообитаний среди обширных лесных массивов. Отдельные популяции саванных видов оказывались изолированы, что в условиях нестабильных обстановок могло приводить к их эволюции и, как результат – к видообразованию. Сам состав саванных фаун на границах их ареалов, несомненно, был беднее, чем в Центральной Азии или Анатолии – в результате конкуренция между специализированными формами была ослаблена. Само по себе это тоже могло ускорить эволюцию. Но, кроме того, в эти обедненные фауны могли с относительной легкостью включаться виды из соседних лесных местообитаний. Немаловажную роль могли сыграть также и флуктуации береговой линии Восточного Паратетиса – древнего моря, располагавшегося на месте современных Черного и Каспийского морей. В результате колебания уровня моря образовывались крупные острова, на которых также могли изолироваться и ускоренно эволюционировать отдельные популяции саванных обитателей. Морские животные, такие как киты и тюлени, а также морские птицы, также претерпели здесь значительную эволюцию и диверсификацию.

3.jpg
Примерные очертания бассейнов Восточного Паратетиса в отдельные эпохи позднего миоцена и местонахождения морских млекопитающих.

Есть примеры того, что формы, возникшие в таких периферийных сообществах, имели эволюционное преимущество над древними и исконными обитателями саванных территорий. Это, в частности, справедливо для страусов – ведь сформировавшаяся в Северном Причерноморье филогенетическая линия пережила всех остальных представителей семейства страусовых, в результате дожив до современности. По-видимому, успех видов, сформировавшихся в периферических условиях, объясняется более углубленным (вторичным) уровнем их эволюционной специализации. Изначально окраинные области заселялись древними обитателями открытых ландшафтов, сформировавшихся еще в олигоцене – среднем миоцене. Дальнейшая морфологическая эволюция некоторых форм происходила уже в позднем миоцене на окраинах области распространения саванн в условиях усиливающегося иссушения климата. В результате появлялись более приспособленные виды, которые можно считать «эвадаптивными» – согласно терминологии отечественного палеонтолога А.П. Расницына. Эвадаптивные виды имеют эволюционное преимущество над т.н. «инадаптивными» формами – теми, что сформировались относительно быстро в древних очагах распространения открытых ландшафтов и произошли от неспециализированных лесных предков.
Исследование поддержано грантом РНФ 18-74-10081.

© Н.В. Зеленков

Публикация:
Зеленков Н.В., Сыромятникова Е.В., Тарасенко К.К., Титов В.В., Тесаков А.С. 2022. Юго-Восточная Европа как арена эволюции позвоночных в позднем миоцене // Палеонтологический журнал. 2022. № 2. С. 93–108.
https://link.springer.com/article/10.1134/S0031030122020149