Наземные позвоночные

(Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381-389)

Остатки тетрапод широко распространены в пермских континентальных отложениях Восточно-Европейской платформы. В настоящее время уже известно более 500 местонахождений. Почти все они приурочены к казанскому и татарскому ярусу, и лишь незначительная их часть известна из более древних образований. Около 120 местонахождений охарактеризованы вполне определимыми остатками, позволяющими использовать их в стратиграфических построениях той или иной степени детальности. К сожалению, большинство стратотипов местных, региональных и общих подразделений верхней перми Восточной Европы плохо охарактеризовано остатками тетрапод.

Первая схема расчленения верхнепермских отложений по фауне наземных позвоночных была предложена И.А. Ефремовым (1937). В последующих работах она получила свое дальнейшее развитие (Ефремов, 1939, 1944, 1952; Ефремов, Вьюшков, 1955). Данная схема, в общем, отражает современные представления о распределении остатков тетрапод в верхнепермских отложениях, однако в деталях еще далека от совершенства. В истории развития фаун наземных позвоночных И.А. Ефремов выделяет два крупных этапа: дейноцефаловый (правильно - диноцефаловый) и парейазавровый, - которые легли в основу подразделения татарского яруса на два подъяруса. Свое дальнейшее развитие схема получила в ряде работ П.К. Чудинова (Чудинов, 1969, 1987). В результате сформировалось представление о наличии трех основных фаунистических комплексов: очерский (казанский), ишеевский (нижнетатарский) и северодвинский (верхнетатарский).

В последние годы сотрудниками лаб. Низших Тетрапод Палеонтологического института РАН под руководством М.Ф. Ивахненко была проведена ревизия систематического состава позднепермских тетрапод Восточной Европы и пересмотрены определения материала из более чем 120 местонахождений. Это позволило уточнить и значительно детализировать имеющиеся схемы (Голубев, 1992, 1995; Есин, Шелехова, Голубев, 2001; Ивахненко, 1990а, 1990б, 1990в, 1992, 1994, 1995; Основные черты..., 1984). В настоящее время пермские наземные позвоночные Восточно-Европейской платформы могут быть объединены в два крупных суперкомплекса: диноцефаловый и парейазавро-териодонтовый (название по доминирующим таксонам крупного ранга) (рис. 1). Данные суперкомплексы полностью соответствуют дейноцефаловому и парейазавровому этапам И.А. Ефремова. Граница между ними очень резкая и отвечает изменению в составе всех групп фауны тетрапод (доминантных, субдоминантных и сопутствующих) на уровне таксонов высокого ранга (обычно, не ниже инфраотрядного). Столь резкие изменения, вероятно, являются следствием наложения двух значительных событий в истории фауны пермских тетрапод Восточной Европы: экологического кризиса и кратковременного контакта с фауной тетрапод Гондваны (инвазия гондванских элементов). Более мелкие объединения, комплексы, отражают крупные этапы эволюции сообщества наземных позвоночных Восточно-Европейского региона. Они отличаются друг от друга на семейственном (доминанты и субдоминанты) или более низком (сопутствующие группы) уровне. В составе диноцефалового суперкомплекса могут быть выделены очерский и ишеевский комплексы, а в составе парейазавро-териодонтового - котельничский, соколковский и вязниковский. Некоторые комплексы, в свою очередь, могут быть подразделены на более мелкие единицы - субкомплексы, которые отличаются друг от друга преимущественно на родовом уровне. Очерский комплекс включает голюшерминский, очерский и мезенский субкомплексы; соколковский комплекс - ильинский и соколковский субкомплексы.

Характеризуется широким распространением эдопиформных лабиринтодонтов, разнообразных мелких парарептилий (батрахозавры, никтеролетерины), примитивных терапсид (эотериодонтов и диноцефалов). Типичным является присутствие групп, обычных для ранней перми Европы и Северной Америки - диссорофиды, антракозавры, котилозавры, пеликозавры. Характерны также примитивные аномодонты.

Суперкомплекс характеризует казанские и нижнетатарские (уржумский горизонт) отложения. К сожалению, для большинства его местонахождений не известно точное стратиграфическое положение. Поэтому стратиграфическое положение границ некоторых подразделений суперкомплекса в разрезе пермских отложений Восточно-Европейской платформы является условным.

1. Очерский комплекс

Характеризуется доминированием архегозавроидных лабиринтодонтов (Archegosauridae, Melosauridae) совместно с эотериодонтами (Eotitanosuchidae, Phthinosuchidae, Estemmenosuchidae, Biarmosuchidae). Характерны также такие раннепермские группы, как Dissorophidae (лабиринтодонты), Bolosauridae и Captorhinidae (котилозавры), Varanopseidae и Caseidae (пеликозавры), Gephirostegida (антракозавры). Последние представлены особым семейством Enosuchidae. Разнообразны примитивные парарептилии (Discosauriscidae, Leptorophidae, Rhipaeosauridae, Tokosauridae, Nyctiphruretidae, Nycteroleteridae). Диноцефалы представлены только примитивными формами Anteosauridae, а аномодонты - Dromasauria. По фаунистическому составу могут быть выделены три субкомплекса: голюшерминский, очерский и мезенский.

А. Голюшерминский субкомплекс

Архегозавроидные лабиринтодонты широко распространены и разнообразны: архегозавриды представлены некрупными платиопозавринами (Platyoposaurus watsoni, P. rickardi), мелозавриды - семейством Melosaurinae (Melosaurus и Koinia). Присутствуют болозавриды (Timanosaurus), капториниды (Gekatogomphius, Riabininus), лепторофиды (Biarmica, Leptoropha), гефиростегидные (?) антракозавры Enosuchidae (Nyctiboetus), примитивные эстемменозухиды (Parabradysaurus), антеозавриды (Microsyodon).

Реперное местонахождение - Голюшерма. Другие местонахождения: Березовые Полянки, Божьюдор, Вышка, Горки, Котловка-1, Мамадыш-2, Межевая, Рождественский Рудник, Сантагуловский Рудник, Сидоровы Горы, Стерлитамак, Сурошный Овраг, Усть-Коин, Чарлы, Шихово-Чирки.

Субкомплекс характеризует казанские отложения (рис. 1, 2). Самое древнее его местонахождение Голюшерма располагается в основании казанского яруса, отвечая нижней части пачки I байтуганских слоев стратотипа нижнеказанского подъяруса. Костеносные отложения самого молодого местонахождения Шихово-Чирки соответствуют пачке "серый камень" стратотипа верхнеказанского подъяруса. Остальные местонахождения располагаются в пределах рассматриваемого интервала, но более точное их положение пока невозможно указать.

Б. Очерский субкомплекс

Субкомплекс включает архегозаврид (Collidosuchus, крупные платиопозавры типа P. stuckenbergi), мелозаврид (представители подсемейства Tryphosuchinae - Konzhukovia), диссорофид (Iratusaurus, Kamacops), никтеролетероид (Nycteroleter, Rhipaeosaurus, Tokosaurus), болозавров (Belebey, Davletkulia), энозухид (новый род). Эотериодонты очень разнообразны и представлены эотитанозухидами (Eotitanosuchus), фтинозухидами (Phthinosuchus, Phthinosaurus), эстемменозухидами (Estemmenosuchus), биармозухидами (Biarmosuchus, Biarmosuchoides). Характерны антеозавриды (Archaeosyodon), присутствуют также дромазавры (Otscheria).

Очерский субкомплекс значительно разнообразнее голюшерминского. Общие с голюшерминским субкомплексом группы представлены, как правило, более продвинутыми формами - видами (Platyoposaurus), родами (Estemmenosuchidae, Anteosauridae) и даже подсемействами (Enosuchidae, Melosauridae). Появляется много новых групп. Однако это явление может быть связано с относительно лучшей степенью изученности местонахождений данного субкомплекса. Например, отсутствие в голюшерминском субкомплексе диссорофид может быть артефактом, поскольку эта группа обычна для нижнепермских образований Северной Америки.

Реперное местонахождение - Ежово. Другие местонахождения: Акбатыровский Рудник, Белебей, Биик-Тау, Большой Китяк, Борисов, Дубовка-1, Ерзовка, Ключевский Рудник, Камские Поляны, Крымский, Лужково, Мамадыш-1, Сарай-Гир, Сокол, Старосейка, Яман-Юшатырь.

Нижняя граница стратиграфического распространения субкомплекса определяется верхней границей голюшерминского субкомплекса - подошва пачки "шиханы" стратотипа верхнеказанского подъяруса. Верхняя граница четко не определена и условно проводится по подошве III свиты Н.Н. Форша стратиграфической схемы татарских отложений Среднего Поволжья. Кроме Белебея (сл. 30-31 стратотипа белебеевской свиты, Основные черты..., 1984, с. 69, рис. 20), соответствующего пачке "переходная" стратотипа верхнеказанского подъяруса, точное положение в разрезе пермских отложений Восточно-Европейской платформы не известно ни для одного местонахождения. Верхнеказанский возраст имеют Акбатыровский Рудник и Большой Китяк. Ежово, Лужково и Дубовка-1 характеризуют нижнетатарские слои, причем первые два, вероятно, располагаются в самых нижних их частях.

В. Мезенский субкомплекс

Здесь доминируют группы неизвестные из других субкомплексов очерского комплекса: примитивные проколофониды Nyctiphruretus (Nyctiphruretidae) и пеликозавры Mesenosaurus (Varanopsidae) и Ennatosaurus (Caseidae). Широко распространены мелкие парарептилии, никтеролетерины: Macroleter (Rhipaeosauridae), Nycteroleter (Nycteroleteridae) и Lanthaniscus (Lanthanosuchidae). Характерны также мелкие эотериодонты - биармозухиды (Biarmosuchus). Последние группы хорошо коррелируют мезенский субкомплекс с очерским (на уровне видов - Biarmosuchus; на уровне родов - Rhipaeosauridae, Nycteroleteridae). В то же время, лантанозухиды в основном характерны для ишеевского комплекса, но в мезенской фауне они представлены особым, очень примитивным родом.

Местонахождения: Глядная Щелья, Гребени, Дорогая Гора, Киселиха, Морозница, Нисогоры, Пеза.

Субкомплекс одновозрастен очерскому субкомплексу и характеризует те же отложения.

2. Ишеевский комплекс

Комплекс характеризуется значительно обедненным составом доминирующих групп (на уровне таксонов семейственного и более высокого ранга). Резко сокращено разнообразие эдопиформных лабиринтодонтов и парарептилий. Первые представлены исключительно мелозавридами подсемейства Tryphosuchinae - Tryphosuchus, Konzhukovia и Uralosuchus. Из парарептилий известны только широко распространенные Lanthanosuchidae (Lanthanosuchus, Chalcosaurus). Полностью отсутствуют эотериодонты, а диноцефалы достигают максимального разнообразия: Deuterosauridae (Deuterosaurus), Anteosauridae (Titanophoneus, Syodon, Notosyodon), Tapinocephalidae (Ulemosaurus), Microuraniidae (Microurania). Раннепермские группы редки, но разнообразны: отдельные находки гефиростегид (Enosuchus), эогиринид (новый род) и болозаврид (Permotriturus). Встречаются примитивные тероцефалы Porosteognathus (Scylacosauridae) и примитивные аномодонты Venyukovia (Dromasauria).

Реперное местонахождение - Ишеево. Другие местонахождения: Бутлеровка, Вязовка-5, Долиновка, Донгуз-4, Жаксы-Каргала, Ибреево, Ивановка-2, Кичкасс, Ключевский Рудник-2, Майорское-1, Малая Кинель, Малый Уран, Монастырский Овраг, Мясниковский Рудник, Нежинка, Ново-Никольское-3, Озерки, Подгородняя Покровка-1, Подгородняя Покровка-2, Старобогдановка, Тевкелев.

Среди всех фаунистических комплексов пермских тетрапод Восточно-Европейской платформы ишеевский комплекс имеет наименее определенное стратиграфическое положение. Очевидно, что он представляет следующий после очерского этап эволюции сообщества наземных позвоночных. Ареалы обоих комплексов перекрываются, при этом местонахождения со смешанной фауной типично очерских и ишеевских форм отсутствуют. Следовательно, ишеевский комплекс является более молодым и поэтому должен характеризовать верхнюю часть нижнетатарского подъяруса (уржумского горизонта) (рис. 2). Этот вывод подтверждается данными по другим группам ископаемых. В местонахождениях Ишеево и Кичкасс совместно с тетраподами встречены северодвинские двустворчатые моллюски и комплекс рыб с Platysomus biarmicus. В опорном разрезе татарского яруса в Монастырском овраге (Среднее Поволжье) эта ассоциация ископаемых характеризует III и IV свиты Н.Н. Форша (Силантьев, Есин, 1993).

Суперкомплекс характеризуется доминированием крупных (парейазавры) и относительно мелких (батрахозавры) парарептилий, широкоголовых, сугубо водных колостеиформных лабиринтодонтов, длинномордных хрониозухов (реликтовые антракозавроморфы), различных аномодонтов и териодонтов. Типичные для ранней перми группы полностью отсутствуют, но появляются группы, широко распространенные в триасе (быстровианиды, диапсиды, дицинодонты, цинодонты, проколофоны).

Рассматриваемый суперкомплекс отличается от диноцефалового на уровне таксонов высокого (выше инфраотрядного) ранга. Но по отдельным группам связь между ними оказывается более тесной: на уровне инфраотрядов (Dromasauria, Biarmosuchia) и даже семейств (Nycteroleteridae, Leptorophidae, Scylacosauridae (особое подсемейство)). Тем не менее, граница действительно очень резкая, т.к. общими с ишеевским комплексом являются только дромазавры и сцилякозавриды, выступающие в фаунистических комплексах обычно в качестве сопутствующих элементов.

В отличие от диноцефалового суперкомплекса стратиграфическую последовательность подразделений парейазавро-териодонтового суперкомплекса можно наблюдать в одном разрезе пермских отложений в бассейне р. Северная Двина, который являются опорным для татарского яруса. Выходящие здесь на поверхность коренные образования верхней перми образуют прекрасные высокие обнажения, которые протягиваются вдоль рр. Сухона и Малая Северная Двина на многие километры. Слои имеют моноклинальное залегание, что позволяет наблюдать весь разрез верхнетатарского подъяруса практически в непрерывном виде, а также подстилающие и перекрывающие отложения. Описываемые отложения весьма богаты ископаемыми остатками, в том числе и наземными позвоночными. Здесь на разных стратиграфических уровнях располагаются 24 местонахождения (стратиграфически значимые находки известны только в 14 местонахождениях), которые очень детально характеризуют все подразделения суперкомплекса (рис. 3). Это позволяет рассматривать разрез пермских отложений по р. Сухона и Малая Северная Двина в качестве эталона при проведении корреляций верхнетатарских образований Восточно-Европейской платформы по фауне наземных позвоночных.

1. Котельничский комплекс

Комплекс характеризуется общим примитивным для парейазавро-териодонтового суперкомплекса составом фауны тетрапод. Многочисленны примитивные парейазавры Deltavjatia (Bradysaurinae) и дромазавры Suminia (Galeopidae). Дицинодонты представлены наиболее примитивными зубатыми формами, близкими к Tropidostoma. Появляются первые Chroniosuchidae, обладающие узкощитковым спинным панцирем. Вновь появляются никтеролетериды (новый род), отсутствовавшие в ишеевском комплексе. Характерны крупные тероцефалы Whaitsiinae (Vjatkosuchus) и мелкие тероцефалы (два новых рода), а также мелкие горгонопсы Inostranceviidae (новый род). Комплекс весьма сильно отличается от ишеевского: нет ни одного общего семейства. Из восьми известных для него семейств только одно (Nycteroleteridae) встречается в более древних комплексах (очерском).

Местонахождения: Котельнич (реперное), Полдарса.

Точное стратиграфическое положение костеносных слоев местонахождения Котельнич не определено до настоящего времени. Общий примитивный состав комплекса свидетельствует о том, что он должен характеризовать самую нижнюю часть верхнетатарского подъяруса (нижняя часть северодвинского горизонта). Это подтверждается тем фактом, что совместно с фауной котельничского комплекса встречен комплекс рыб с представителями сем. Platysomidae, известными до самого последнего времени исключительно из нижнетатарских отложений совместно с наземными позвоночными ишеевского комплекса. На Сухоне смешанный комплекс позвоночных: верхнетатарские тетраподы (Chroniosuchidae) и нижнетатарские рыбы (Platysomus biarmicus, Amblypterina costata) - характеризуют самую верхнюю часть нюксеницких слоев восточного крыла Сухонского Вала (местонахождение Полдарса) (рис. 3). Указанный комплекс рыб встречен и выше, в нижней части пачки "a". Перекрывающие отложения содержат другой комплекс рыб (Toyemia), который повсеместно ассоциируется с фауной тетрапод соколковского комплекса. Таким образом, подошву отложений с остатками рыб Toyemia мы принимаем за верхнюю границу стратиграфического распространения котельничского комплекса.

2. Соколковский комплекс

Характеризуется доминированием эдопиформных лабиринтодонтов, представленных брахиопоидами (Dvinosauridae), и антракозавроморфов (Chroniosuchidae, Bystrowianidae) совместно с батрахозаврами (Leptorophidae (особое, новое подсемейство), Karpinskiosauridae), парейазаврами (Pareiasaurinae), териодонтами (тероцефалами - Whaitsiidae, Gorgonopidae, Scylacosauridae; и цинодонтами - Procynosuchidae, Dviniidae), а также аномодонтами (Dicynodontidae). Из примитивных терапсид только специализированные Burnetinae. Единичные находки обычных для триаса диапсид и проколофонов. С котельничским комплексом связывают общие род Suminia (Galeopidae), семейства Chroniosuchidae, Pareiasauridae, Whaitsiidae и инфраотряд Dicynodontia. Имеется одно общее семейство с ишеевским комплексом - Scylacosauridae. По фаунистическому составу могут быть выделены два субкомплекса: ильинский и соколковский.

А. Ильинский субкомплекс

Доминируют брахиопоидные лабиринтодонты (Dvinosaurus), хрониозухиды (Chroniosaurus, еще один новый род), котлассиины (Buzulukia), лепторофиды (Raphanodon), парейазавры (Proelginia и форма близкая к Elginia), дицинодонты (Tropidostoma, Dicynodon). Многочисленные терапсиды представлены бурнетиидами (Proburnetia, Niuksenitia), сцилякозавридами (Scylacosuchus), горгонопидами (Sauroctonus), вайтсиидами (Whatsiinae). Появляются быстровианиды, проколофоны Microphoninae (Microphon) и диапсиды (Protorosauridae).

Реперное местонахождение - Семин Овраг (Ильинское). Другие местонахождения: Агафоново, Бабинцево, Вязовка-2, Горный, Горький-1, Горьковский Гидроузел, Донгуз-6, Зубочистенка, Игмас, Кочевала-1, Кочевала-2, Марьюшкина Слуда-1, Микулино, Мутовино, Наволоки, Потеряха-1, Потеряха-2, Преображенка, Устье Стрельны.

В разрезе татарского яруса на р. Сухона субкомплекс характеризует саларевскую свиту (верхняя часть пачки "a", пачки "b" и "c"), т.е. верхнюю часть северодвинского горизонта (рис. 3). Т.к. пограничные отложения ильинского и соколковского субкомплексов изучены еще далеко недостаточно, граница между ними проводится условно в подошве саларевской свиты. В Среднем Поволжье субкомплекс характеризует V свиту Н.Н. Форша. Реперное местонахождение, Семин Овраг, приуроченное к первой песчаной пачке V свиты (Стратиграфия СССР, 1966, стр. 107), соответствует самым верхам пачки "a" полдарсской свиты. На основании этого можно сделать вывод, что верхняя часть IV свиты может отвечать котельничскому комплексу, и, следовательно, подъярусная граница татарского яруса (граница между диноцефаловым и парейазавро-териодонтовым суперкомплексами) в разрезе Монастырского оврага должна проходить в верхней части этой свиты.

Б. Соколковский субкомплекс

Доминируют брахиопоидные лабиринтодонты (Dvinosaurus), хрониозухиды (Chroniosuchus, Jugosuchus), котлассиины (Buzulukia, Kotlassia), карпинскиозаврины (Karpinskiosaurus), лепторофиды (Raphanodon), парейазавры (Scutosaurus), дицинодонты (Dicynodon). Териодонты представлены прогрессивными горгонопидами (Inostrancevia, Pravoslavlevia), вайтсиидами (Annatherapsidinae - Annatherapsidus, Chthonosaurus) и первыми цинодонтами (Procynosuchidae - Uralocynodon; Dviniidae - Dvinia). Встречаются также проколофоны Spondylolestinae (Suchonosaurus). Отсутствуют элгинии, быстровианиды и вайтсиины, но их присутствие здесь вполне возможно, т.к. они известны из ильинского субкомплекса и вязниковского комплекса.

Реперное местонахождение - Соколки. Другие местонахождения: Аверинское, Адамовка, Аристово, Бережане, Блюменталь-3, Боевой, Болтинская, Вомба-Кассы, Вязовка-1, Горка, Завражье, Климово-1, Ключевка, Ключевой Овраг, Медведково, Орлецы, Пронькино, Савватий, Обирково, Саларево, Стриженская Гора, Титова Гора.

В разрезе татарского яруса р. Сухона субкомплекс характеризует саларевскую свиту (вятский горизонт), за исключением самой верхней ее части (рис. 3).

3. Вязниковский комплекс

В комплексе доминируют группы, широко распространенные преимущественно в триасе (Proterosuchidae, Bystrowianidae, Dicynodontidae). Сокращается разнообразие парарептилий: имеются только отдельные представители Karpinskiosauridae (Kotlassia), Raphaniscinae, распространяются почти неизвестные в других комплексах Elginia. Широко распространены хрониозухи (новый род). Тероцефалы представлены многочисленными крупными Whaitsiidae (Annatherapsidus, Moschowhaitsia, еще один новый род) и Scylacosauridae (Hexacynodon); горгонопии полностью отсутствуют. Широко распространены Dvinosauridae. В комплексе из 9 семейств 8 общих с соколковским комплексом, в триас проходит 3 семейства, и, видимо, пока не обнаружено еще 2, которые известны из соколковского комплекса и также проходят в триас (Procolophonidae и Procynosuchidae).

Реперное местонахождение - Вязники-2. Другие местонахождения: Воскресенское-2, Вязники-1, Пурлы, Раша, Самбуллак, Тоншаево, Шабаршата.

Вязниковский комплекс (Шишкин, 1990; Ивахненко, 1990в) повсеместно характеризует самую верхнюю часть разреза пермских отложений Восточно-Европейской платформы (верхняя часть вятского горизонта), которые непосредственно подстилают триас: Раша (Северная Двина) (рис. 3), Вязники (Клязьма), Воскресенское-2 (Ветлуга), Самбуллак (Оренбуржье).

Голубев В.К. Род Melosaurus и его стратиграфическое значение // Автореф. докл. совещ. по палеонтологии и стратиграфии континент. отложений перми и триаса Северной Евразии. Москва, 14-15 декабря 1992 г. М.: изд-во Палеонтол. ин-та. 1992. С. 2-3.

Голубев В.К. Новые виды Melosaurus (Amphibia, Labyrinthodontia) из казанских отложений Прикамья // Палеонтол. журн., № 3. С. 86-97.

Есин Д.Н., Шелехова М.Н., Голубев В.К. Новые данные о палеонтологической характеристике стратотипа верхнеказанского подъяруса // Бюлл. РМСК по центру и югу Русской платформы. Вып. 3. С. 61-63.

Ефремов И.А. О стратиграфическом подразделении континентальных перми и триаса СССР по фауне наземных позвоночных // Доклады АН СССР. Нов. сер. 1937. Т. 16, № 2. С. 125-132.

Ефремов И.А. О развитии пермской фауны Tetrapoda СССР и разделении континентальной перми на стратиграфические зоны // Известия АН СССР. Отд. биол. наук. 1939, № 2. С. 272-289.

Ефремов И.А. К вопросам стратиграфии верхнепермских отложений в СССР по позвоночным // Известия АН СССР. Сер. геол. 1944, № 6. С. 52-60.

Ефремов И.А. О стратиграфии пермских красноцветов СССР по наземным позвоночным // Известия АН СССР. Сер. геол. 1952, № 6. С. 49-75.

Ефремов И.А., Вьюшков Б.П. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР // Тр. Палеонтол. ин-та. 1955. Т. 46. С. 3-185.

Ивахненко М.Ф. Раннепермские элементы фаунистических комплексов тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1990а, № 2. С. 102-111.

Ивахненко М.Ф. Позднепалеозойский фаунистический комплекс тетрапод из отложений бассейна р. Мезень // Палеонтол. журн. 1990б, № 4. С. 81-90.

Ивахненко М.Ф. Фаунистические комплексы тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1990в. Т. 65. Вып. 6. С. 55-60.

Ивахненко М.Ф. Позднепермские фаунистические комплексы тетрапод Восточной Европы и их южногондванские аналоги // Автореф. докл. совещ. по палеонтологии и стратиграфии континент. отложений перми и триаса Северной Евразии. Москва, 14-15 декабря 1992 г. М.: изд-во Палеонтол. ин-та. 1992. С. 6-7.

Ивахненко М.Ф. Новый позднепермский дромазавр (Anomodontia) из Восточной Европы // Палеонтол. журн. 1994, № 1. С. 77-83.

Ивахненко М.Ф. Примитивные диноцефалы-титанозухи поздней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн., № 3. С. 98-105.

Основные черты стратиграфии пермской системы СССР. Л.: Недра. 1984. 280 с.

Силантьев В.В., Есин Д.Н. Опорный разрез татарского яруса в Монастырском овраге (Приказанское Поволжье) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 1993, № 4. С. 38-48.

Стратиграфия СССР. Пермская система. М.: Недра. 1966. 536 с.

Чудинов П.К. О стратиграфическом распределении пермских позвоночных на востоке Европейской части СССР // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. 1969. Вып. 6. Ч. 1. С. 96-105.

Чудинов П.К. Наземные позвоночные и ярусное деление верхней перми // Материалы по геологии востока Русской платформы. 1987. С. 54-73.

Шишкин М.А. О трехчленном подразделении верхнетатарского подъяруса верхней перми по фауне наземных позвоночных // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1990. Т. 65. Вып. 2. С. 117.

Вверх

Палеонтологический институт | Палеонтологический музей | События | PaleoNET | Форум