Новые виды Melosaurus (Amphibia, Labyrinthodontia) из казанских отложений Прикамья

(Палеонтологический журнал, 1995, № 3. С. 86-97)

Проведена ревизия рода Melosaurus, описано два новых вида. Изучение некоторых морфологических особенностей различных представителей сем. Melosauridae позволило разделить его на два подсемейства, характеризующие разные горизонты пермских отложений Русской плиты.

Остатки наземных позвоночных распространены в пермских континентальных отложениях Восточно-Европейской платформы очень неравномерно. Они часты в верхнеказанско-татарских образованиях, тогда как из более древних отложений известны только единичные находки. Именно поэтому местонахождения раннеказанского и более древнего возраста вызывают особый интерес. К подобным местонахождениям относится Голюшерма. Это местонахождение очень часто упоминалось в литературе при обсуждении стратиграфии пермских отложений и распространении остатков тетрапод в них. Тем не менее, состав фауны наземных позвоночных отсюда был плохо известен до последнего времени.

Местонахождение располагается в овраге Первые Прудки, левом отвержке оврага Тахташур (Шахтерский Лог), возле д. Благодать (Алнашский район, Удмуртия). Ручей, протекающий по дну овр. Тахташур, является левым притоком р. Голюшерминка, которая в свою очередь впадает в р. Иж в районе устья последней. Местонахождение было открыто в конце 20-х годов [11], и с тех пор практически не раскапывалось. В августе 1989 г. его посетил Приуральский отряд геологического факультета МГУ в составе под руководством Д.Н. Есина. В следующем году автором были проведены дополнительные исследования данного местонахождения.

Выходящие здесь на поверхность пермские отложения в нижней части представлены мощной толщей (несколько десятков м) красноцветных песчано-глинистых пород, которые обычно относят к уфимскому ярусу [12]. Вышележащие казанские отложения начинаются десятиметровой пачкой, сложенной главным образом красноцветными и сероцветными песчаниками с остатками наземных позвоночных. Эта пачка перекрываются углистыми сланцами (1 м), мергелями, песчаниками и известняками с морской фауной (3 м) и серыми глинами (10 м). Венчают разрез красноцветные песчано-глинистые отложения видимой мощностью 3 м [2].

Остатки наземных позвоночных приурочены к небольшим (4-5 м) маломощным (до 15 см) линзам серых песчаников с мергельным гравием. Внутри костеносной пачки данные линзы располагаются на двух уровнях: в ее основании и в кровле, непосредственно под слоем угля (в 8-9 м выше предыдущего уровня). Кроме остатков тетрапод здесь встречены многочисленные чешуи рыб Acentrophorus sp., Ac. varians (Kirkby), Acrolepis rhombifera Eichwald, Acr. cf. rhombifera Eichwald, Acr. sedgwicki Agassis, Acr. sp., Acropholis kamensis Esin, Acr. stensioei Aldinger, Amblypterina sp., Boreolepis sp., Elonichthys contortus Esin, Eurysomus macrurus (Agassis), Koinichthys ivachnenkoi Esin, Palaeoniscum kasanense Geinitz et Vetter, P. cf. freiselebeni Blainville, P. sp., Platysomus sp., Wardichthys inobilis Esin, Watsonichthys sp. (определения Д.Н. Есина, Московский Университет); зубы акул подотряда Hybodontoidea (предварительное определение О.А. Лебедева, Палеонтологический институт РАН (ПИН)); раковины двустворчатых моллюсков Palaeomutela sp. (определение В.В. Силантьева, Казанский Университет) и остатки растений Cordaicarpus sp., Cordaites sp., Paracalamites sp., Pecopteris sp., Phylladoderma (?) sp., Sylvella sp. (определения А.В. Гоманькова ГИН РАН); Compsopteris sp. (aff. adzvensis Zal.), Cordaites vel Rufloria sp., Cordaicarpus sp., Cordaucarpus cf. chalmerjanus Dombr., Lepidophyta indet. (тип сохранности Aspidiaria), Nucicarpus sp., "Odontopteris" rossica Zal., Paracalamites aff. striatus (Schmalhausen), Pecopteris sp., cf. Prynadaeopteris (?) minuta Vlad. (определение С.В. Наугольных, ГИН РАН). Костеносные отложения по направлению на запад быстро замещаются алеврито-глинистыми образованиями с остатками лингул и насекомых. Данные слои известны в литературе под названием "лингуловые глины" и характеризуют в данном районе нижнюю часть байтуганских слоев казанского яруса [12]. Таким образом, стратиграфическое положение костеносных слоев местонахождения Голюшерма определяется как нижняя часть байтуганских слоев (нижнеказанский подъярус). Это подтверждается также результатами спорово-пыльцевого анализа¹.

В коллекции Палеонтологического института из Голюшермы имеются немногочисленные остатки наземных позвоночных, собранных в предыдущие годы (экз. ПИН, №№ 4276/2, 5, 7, 10, 11, 40, 49, 56, 66). Авторы сборов и точное стратиграфическое положение указанных образцов не известны. Весь материал сборов 1989-90 гг. происходит из линз нижнего уровня. Последние сложены песчаниками с карбонатным цементом, что позволило для извлечения костных остатков использовать метод химического препарирования. Остатки наземных позвоночных представлены разрозненными в различной степени окатанными костями амфибий и рептилий. Большая его часть (около 90%) принадлежит Melosaurus compilatus sp. nov.. Найдены также верхнечелюстная кость диноцефала Microsyodon orlovi Ivachnenko (экз. ПИН, № 4276/13), две межключицы лепторофида, близкого к Leptoropha talonophora Tchudinov (экз. ПИН, №№ 4276/27,32) и заднетеменная кость Platyoposaurus sp. (экз. ПИН, № 4276/37).

Близкая форма Melosaurus известна из местонахождения Шихово-Чирки (Кировская обл.). Ранее она описывалась как Melosaurus uralensis [4, 6, 8]. Однако сравнение с голотипом Melosaurus uralensis Meyer (слепок и фотографии голотипа; экз. № MB. Am. 1, Берлинский музей Естественной истории) показывает, что при близких размерах шихово-чирковский мелозавр отличается более широкой мордой и широко расставленными глазницами (табл. 1). Эти признаки позволяют рассматривать его в качестве нового вида Melosaurus platyrhinus sp. nov. Голюшерминская форма, наоборот, характеризуется несколько вытянутой, более узкой мордой. По этому признаку она сходна с Melosaurus uralensis Meyer (i/c и k/c; табл. 1), но отличается от последнего более крупными размерами черепа, расположением ноздрей ближе к боковому краю черепа (k/i) и округлой формой глазниц. На основании последних признаков голюшерминская форма рассматривается в качестве нового вида Melosaurus compilatus sp. nov.

В настоящее время в составе семейства Melosauridae выделяют пять родов: Melosaurus Meyer, 1857; Konzhukovia Gubin, 1991; Tryphosuchus Konzhukova, 1955; Koinia Gubin, 1993 и Uralosuchus Gubin, 1993 [4, 5]. Род Melosaurus наиболее близок к роду Koinia. Характерными особенностями обоих родов являются: 1) ложкообразное расширение переднего конца черепа, выраженное в большей или меньшей степени; 2) расположение заднего края хоаны впереди переднего края межптеригоидного окна; 3) незагнутый вверх передний конец нижней челюсти с прямолинейной (в плане) симфизной частью; 4) горизонтальная пластина на медиальной стороне зубной кости позади симфиза; 5) массивный околосуставной блок нижней челюсти; 6) симфизные клыки, незначительно превышающие по размерам передние зубы нижней челюсти; 7) крупная радиально-ячеистая и радиально-гребенчатая скульптура на угловой кости. Эти два рода могут быть объединены в подсемейство Melosaurinae Huene, 1931 (типовой род Melosaurus Meyer, 1857). Konzhukovia, Tryphosuchus и Uralosuchus могут быть объединены в подсемейство Tryphosuchinae subfam. nov. (типовой род Tryphosuchus Konzhukova, 1955), которое в отличие от предыдущего характеризуется: 1) нерасширенным передним концом черепа; 2) расположением заднего края хоаны позади уровня переднего края межптеригоидного окна; 3) загнутым вверх передним концом нижней челюсти с Г-образным изгибом (в плане) симфизной части; 4) узкой зубной костью позади симфиза без горизонтальной пластины; 5) меньшей массивностью околосуставного блока нижней челюсти; 6) очень крупными по отношению к передним зубам нижней челюсти симфизными клыками; 7) более мелкой скульптурой ячеистого и радиально-ячеистого типа на угловой кости.

Мелозаврины входят в состав голюшерминского субкомплекса очерского фаунистического комплекса позднепермских тетрапод [7] и характеризуют казанский ярус [3, 5]. Трифозухины входят в состав очерского субкомплекса очерского комплекса и ишеевского комплекса [7] и имеют более широкое стратиграфическое распространение: верхи казанского яруса - нижнетатарский подъярус [3, 4]. Точное положение границы между отложениями, содержащими остатки этих двух групп, т.е. между очерским и голюшерминским субкомплексами очерского комплекса, в разрезе верхней перми Русской плиты в настоящее время определить невозможно. Однако имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что она располагается в верхней части верхнеказанского подъяруса, ближе к верхней границы последнего.

Семейство Melosauridae Huene, 1931
Подсемейство Melosaurinae Huene, 1931
Род Melosaurus Meyer, 1857

Melosaurus: Конжукова, 1955, с. 8; Конжукова, 1964а, с. 73; Губин, 1991, с. 22.

Типовой вид - Melosaurus uralensis Meyer, 1857; Россия, Башкирия, окрестности г. Стерлитамак; верхняя пермь, казанский ярус.

Диагноз. Череп с хорошо выраженным скуловым изгибом и пережимом позади ноздрей. Коэффициент вытянутости черепа (a/j, табл. 1) 1.9-2.0. Угол между ветвями нижней челюсти 27-33°. Передние небные ямы парные, с отвесными передними и боковыми стенками. Альвеола последнего зуба предчелюстной кости значительно меньше двух предыдущих альвеол. В парахоанальном зубном ряду сошника до шести зубов. Небная поверхность сошника покрыта многочисленными шагреневыми зубами. Затылочный край квадратной кости несет хорошо выраженный tuberculum hyoideum. Тело парасфеноида короткое, квадратной формы, слабо вогнутое. Ретроартикулярный отросток нижней челюсти низкий, выражен слабо.

Видовой состав. Четыре вида: M. uralensis Meyer, 1857; M. kamaensis Gubin, 1991; M. platyrhinus sp. nov.; M. compilatus sp. nov.

Сравнение. Род Melosaurus отличается от родa Koinia - менее выраженным низким ретроартикулярным отростком, меньшим углом между ветвями нижней челюсти [5].

Распространение. Верхняя пермь, казанский ярус; восток Европейской территории России.

Melosaurus platyrhinus Golubev sp. nov.
Melosaurus uralensis: Конжукова, 1955, с. 9, рис. 1-3; Губин, 1991, с. 22, Табл. III, фиг. 2.
Название вида от platys греч.- широкий и rhinos греч.- нос.
Голотип - ПИН, № 161/1, череп; Россия, Кировская обл., Слободской район, заброшенные подземные каменоломни южнее с. Чирки, местонахождение Шихово-Чирки; верхняя пермь, казанский ярус, верхний подъярус.

Описание (рис. 2). Череп длиной 220 мм и шириной на уровне затылка 136 мм. Угол между линиями, проходящими через центры челюстных мыщелков и кончик морды, равен 27°. Сравнение с остальными видами рода по этому и другим параметрам черепа (рис.1) и некоторым коэффициентам приведено в табл. 1.

Ноздри удлиненно-овальные, вытянутые параллельно оси черепа. Их длина превышает длину в 1.8-1.9 раз. Ноздри широко расставлены (k/c=0.37) и расположены близко к переднему краю морды (e/a=0.13, e/c=0.23). Глазницы округло-овальные. Их длинная ось направлена под углом к медиальной линии черепа. Боковые стороны ушных вырезок параллельны и направлены вдоль осевой линии черепа. Дорсальная поверхность черепа впереди и латеральнее глазниц покрыта скульптурой радиально-ячеистого и гребенчатого типа, а позади и медиальнее глазниц - ячеистой скульптурой.

Из всех желобков органов боковой линии хорошо развит только посторбитальный. Подглазничный, центральная и передняя части надглазничного и передняя часть скулового каналов могут быть прослежены по цепочкам более широких ячеек, разделенных невысокими перегородками.

Носовая кость широкая, ее длина превышает ширину позади ноздрей в 3 раза. Контакт с предлобной костью короткий. Ширина скуловой кости на уровне глазницы обычно соответствует ширине последней.

Передние небные ямы парные, изометричной формы, с почти вертикальными задними стенками. Постеро-медиальную их часть занимают овальные fenestrae praemaxillares. Oграниченная дорзальной и вентральной пластинами предчелюстной кости полость (cavum praemaxillare) достигает уровня переднего края предчелюстных ям, как у M. kamaensis (экз. ПИН № 683/3). Судя по размерам альвеол, наиболее крупными на предчелюстной кости являются второй, третий и четвертый от контакта с верхнечелюстной костью зубы; последний зуб по размерам равен шестому и седьмому зубам. Это отличает описываемый вид от M. kamaensis, у которого наиболее крупные на предчелюстной кости второй и третий с конца зубы, а последний зуб несколько уступает по размерам двум предыдущим, но крупнее всех остальных предчелюстных зубов.

В парахоанальном зубном ряду сошника шесть зубов. Межхоанные зубы присутствуют в количестве не более двух. Небная поверхность сошника покрыта шагреневыми зубами, расположенными хаотично или длинными прямыми рядами под углом 20° к осевой линии черепа. Зубы небного ряда быстро уменьшаются в размерах спереди назад. Palatinum несет восемь зубов, резко уменьшающихся в размере спереди назад; Ectopterygoideum - одиннадцать, из которых шестой, седьмой и восьмой спереди значительно крупнее остальных. Небная ветвь птеригоида достигает сошника. Ее вентральная поверхность на доступном для изучения участке покрыта расположенными рядами шагреневыми зубами, а вдоль латерального края на уровне передней половины эктоптеригоида - гребнисто-ячеистой скульптурой.

Maxillare на уровне постхоанальных клыков несколько уже, чем в других местах, и немного выгнута наружу. Вдоль латерального края хоаны внутренняя поверхность кости образует уступ в виде неширокой горизонтальной пластины (lamina parachoanalis). Последняя в задней части перфорирована крупным (foramen choanale maxillare) отверстием, которое, вероятно, служило выходом ветвей верхнечелюстного нерва и одноименной артерии. От отверстия по вентральной поверхности пластины протягивается хорошо выраженный желобок (sulcus parachoanalis). Это образование характерно только для рода Melosaurus и отличает его от других родов семейства².

Сравнение. От M. uralensis отличается широко раздвинутыми ноздрями и глазницами, более широкими ноздрями, округлыми глазницами, широкой мордой, прямыми, более широкими, направленными вперед ушными вырезками. От M. kamaensis отличается расположением ноздрей ближе к переднему краю черепа, широко расставленными глазницами, наличием предчелюстных отверстий, изометричностью предчелюстных ям, характером распределения предчелюстных зубов Материал. Кроме голотипа экз. ПИН, № 161/ 2 - фрагмент черепа; 3 - передний конец нижней челюсти; 120, 121 - praemaxillaria; maxillare - 122.

Melosaurus compilatus Golubev sp. nov.
Название вида от compilatus лат. - составленный.
Голотип. ПИН, № 4276/60, фрагмент крыши черепа; Россия, Уд-муртия, Алнашский район, д. Благодать, местонахождение Голюшерма; верхняя пермь, казанский ярус, нижний подъярус, байтуганские слои.

Описание (рис. 3,4). Общая длина черепа, восстановленная для голотипа с учетом коэффициентов a/j, c/a, e/a, e/c, f/a, l/a и l/c, колеблется в пределах 270-285 мм, среднее значение 277 мм. Угол между линиями, проходящими через центры челюстных мыщелков и кончик морды, равен 29°. Череп с относительно вытянутой мордой (i/c=0.39). Ноздри овальные, вытянутые параллельно длинной оси черепа, сближены (k/c=0.22). Глазницы почти круглые. Их длинная ось направлена под углом к медиальной линии черепа.

Дорсальная поверхность черепа покрыта только ячеистой скульптурой. Каналы боковой линии развиты слабо, но более отчетливо, чем у M. platyrhinus, и могут быть прослежены (кроме височного) по цепочкам широких ячеек, разделенных более низкими перегородками.

Nasale сильно вытянута (отношение длины к ширине на уровне заднего края ноздри - 4:1). Контакт с предлобной костью протяженный. Praefrontale длинным и сравнительно узким передним отростком вклинивается между слезной и носовой костями. Ширина скуловой кости на уровне глазницы всегда превышает ширину последней.

Передние небные ямы каплеобразной формы, занимают всю вентральную поверхность предчелюстных костей. Максимальную глубину они имеют в передней части. Сзади ямы постепенно выполаживаются, как у M. kamaensis, на уровне задней альвеолы сошникового клыка. Передние небные отверстия овальные, вытянуты спереди назад. Cavum praemaxillare, вероятно, не достигала уровня переднего края премаксиллярных ям. Зубы на предчелюстной кости распределены по размерам аналогично M. platyrhinus.

Парахоанальный зубной ряд сошника насчитывает пять-шесть зубов, межхоанный представлен двумя зубами. Вентральная поверхность сошника покрыта шагреневыми зубами, наиболее многочисленными в постеромедиальной части. Здесь они расположена беспорядочно (как и по всей остальной поверхности), реже образует короткие ряды, вытянутые под углом 8-10° к продольной оси сошника.

Вентральная поверхность эктоптеригоида несет две крупные альвеолы для клыков, позади которых располагается ряд из четырех более мелких альвеол. Спереди также располагаются мелкие альвеолы, но их количество невозможно определить, т.к. передняя часть кости отсутствует.

Центральная часть крыловидной кости, контактирующая с парасфеноидом, необычно массивная (экз. ПИН, № 4276/45). Для представителей данного семейства это нехарактерно. По массивности она соответствует центральной части птеригоида Melosaurus kamaensis (экз. ПИН, № 683/1), размеры типового черепа которого почти в два раза превышают размеры черепа типа M. platyrhinus. Антеро-медиальный край кости резко изогнут под углом, близким к прямому. Поэтому межптеригоидное окно имеет треугольную форму. Вентральная поверхность небной ветви птеригоида до уровня середины тела парасфеноида покрыта многочисленными, беспорядочно расположенными шагреневыми зубами.

Quadratum имеет длинную пластинообразную ветвь, формирующую медиальную стенку аддукторной ямы. Это свидетельствует о том, что процесс окостенения квадратной ветви небно-квадратного хряща у описываемой формы зашел значительно дальше, чем у M. platyrhinus, у которого данная пластина отсутствует. Возможно, этот признак отражает только индивидуальную или возрастную изменчивость.

Maxillare на уровне небных клыков несколько сужается и немного выгнута наружу. Впереди заднего края хоаны медиальная поверхность перфорирована крупным отверстием (foramen choanale maxillare), от которого вперед по горизонтальной пластине (lamina parachoanalis) протягивается широкий желобок (sulcus parachoanalis) для верхнечелюстного нерва и одноименной артерии, следовавших внутри кости по непрерывному каналу (рис. 4а). На уровне переднего края хоаны в желобке располагается еще одно крупное отверстие.

Симфиз нижней челюсти короткий. Передний конец зубной кости несколько расширен, при этом внешний край может образовывать небольшое ложкообразное расширение. Данное расширение у разных экземпляров выражено неодинаково, оно развито значительно слабее, чем у M. kamaensis, но сильнее чем у M. platyrhinus. Зубы, судя по размерам альвеол, сильно дифференцированы по размерам. Наиболее крупными являются первые два, реже три зуба. По размерам они вполне сопоставимы с симфизными клыками, которые в количестве одной пары располагаются на каждой ветви нижней челюсти. Кзади зубы резко уменьшаются в размерах, а начиная с 18-го зуба вновь резко увеличиваются, достигая размеров передних зубов. С этого уровня основания зубов начинают занимать всю дорсальную поверхность кости. Позади симфиза дорсальная часть кости с лингвальной стороны образует горизонтальную пластину длиной 18 мм и шириной 6 мм. По ее верхней поверхности спереди назад протягивается широкий желобок. Далее назад он переходит на тело самой зубной кости и следует вдоль ее медиального края, переходя в наружную короноидную борозду, известную у многих палеозойских и мезозойских амфибий и кистеперых рыб [4]. В пределах короноидной кости дно внутренней короноидной борозды пронизано многочисленными крупными отверстиями, от которых внутрь кости следуют каналы. Последние по направлению назад сливаются в единый канал. Строение меккелевой полости типично для мелозаврид. На уровне 20-го спереди зуба единая сзади меккелева полость распадается на медиальный и латеральный каналы, первый из которых соединялся с таковым противоположной стороны на уровне середины симфиза, а второй слепо заканчивается под симфизными клыками. Строение других нижнечелюстных костей типично для рода Melosaurus и других архегозавроидных амфибий [4].

Сравнение. От M. uralensis отличается более крупными размерами, положением ноздрей ближе к боковому краю, округлой формой глазниц. От M. kamaensis отличается мелкими размерами, более узкой мордой, сдвинутыми вперед ноздрями, наличием предчелюстных отверстий, характером распределения зубов предчелюстной кости по размеру. От M. platyrhinus отличается более крупными размерами, узкими носовыми костями, каплеобразной формой предчелюстных ям, более длинным и узким сошником, расположением шагрени на сошнике.

Материал. Кроме голотипа экз. ПИН, № 4276: 1, 18, 51, 73 - angularia; 2, 5, 10, 26, 39, 40, 56 - claviculae; 61 - coronoideum; 8, 11, 12, 36, 41, 48 - costae; 23, 24, 29, 47, 55, 65, 70 - dentalia; 22 - ectopterygoideum; 33, 43, 50 - frontalia; 46 - ilium; 16 - interclavicula; 31, 66, 69 - jugalia; 25, 38, 57 - maxillaria; 6 - nasale; 63 - palatinum; 54, 67 - parietalia; 34 - postorbitale; 19 - postparietale; 14, 21, 62 - postsplenialia; 4 - praearticulare; 17, 28, 53 - praefrontalia; 30, 71, 72 - praemaxillaria; 20, 45 - pterygoidea; 68 - quadratojugale; 15 - quadratum; 44, 59 - scapulocoracoidea; 35 - spleniale; 64 - tabulare; 9, 58 - vomeres.

Основная масса местонахождений тетрапод казанского яруса приурочена к отложениям, которые накапливались непосредственно вблизи берега казанского моря. Стратиграфически это соответствует основанию белебеевской свиты [3]. Именно отсюда происходят все находки мелозавров. Ареал распространения остатков этих животных расширяют находки из Сидоровых Гор. Это одно из немногих местонахождений, формирование которых происходило на значительном удалении (несколько десятков километров) от побережья. Очевидно, что такое палеогеографическое положение местонахождения должно отразиться на составе его фауны наземных позвоночных.

Местонахождение расположено на правом берегу р. Кама у д. Сидоровы Горы (Удмуртия, Воткинский р-н). По берегу реки и склонам оврагов здесь выходят на поверхность красноцветные песчано-глинистые отложения казанского возраста (по данным Е.И. Уланова) с многочисленными линзами гравелитов и конгломератов. Во время геолого-съемочных работ здесь в линзах были обнаружены костные остатки новой формы тероморфа, которые были переданы Е.И. Улановым (Нижегородская геолого-разведочная экспедиция) в Палеонтологический институт П.К. Чудинову. В 1985 г. сотрудниками кафедры зоологии Удмуртского государственного университета здесь также были найдены костные остатки, которые в настоящее время хранятся в Ижевском краеведческом музее. В 1992 г. данное местонахождение было осмотрено автором. Разрозненные кости тетрапод были встречены во всех линзах, но наиболее богатой ими оказалась только одна из них, располагающаяся в самом основании берегового обрыва в 45 м ниже устья глубокого оврага, прорезающего берег реки непосредственно ниже деревни. Линза сложена конгломератом из красных глинистых хорошо окатанных гравия и галек. Матриксом является желто-серый среднезернистый песок, скрепленный известковым цементом пойкилитового типа. Крупные (до 30 см) фрагменты костей наземных позвоночных равномерно и беспорядочно распределены в породе. Концентрация костей невелика. Никаких других ископаемых остатков в линзе и в вмещающих ее отложениях не встречено. Попытка выделения спорово-пыльцевого спектра из конгломерата также не увенчалась успехом.

Кроме плохо диагностируемых посткраниальных остатков, составляющих основную часть материала, здесь был найден околосуставной фрагмент левой ветви нижней челюсти лабиринтодонта (экз. ПИН, № 4312/2; рис. 5). Сохранившаяся часть его наружней поверхности (задняя часть надугловой кости) покрыта грубой гребенчатой скульптурой. Гребни расположены на расстоянии пяти-девяти мм друг от друга и протягиваются субпараллельно заднему краю челюсти. Sulcus articularis отчетливо выражен. Постеро-дорсальный край надугловой кости формирует высоко приподнятый задний край суставной впадины. Ретроартикулярный отросток выражен незначительно, имеет в плане треугольную форму. Суставная впадина бобовидной формы (длиной 42 мм и максимальной шириной 16 мм), полого вогнутая. Угол между ее длинной осью и латеральной стенкой аддукторной ямы составляет 42°. Задний край впадины имеет форму полого выпуклой дуги. На лингвальной стороне челюсти под суставной впадиной располагается отчетливо выраженная, относительно глубокая депрессия сильно вытянутой овальной формы. Ее длина составляет 26 мм, максимальная ширина - 7 мм, длинная ось образует с задним краем челюсти угол 30°. На антеро-вентральном конце депрессии располагается небольшое отверстие, от которого внутрь предсочленовной кости следует канал. Задняя часть депрессии, располагающаяся в пределах сочленовной кости, несет крупное вытянутое foramen chordae tympani. От отверстия внутрь кости следует широкий канал, который сначала следует латерально, а затем резко изгибается под суставной впадиной и далее следует вперед. Канал открывается крупным отверстием в задней стенке аддукторной ямы на контакте сочленовной и надугловой костей.

Крупная ячеистая, местами ячеисто-гребенчатая скульптура и хорошо развитый желоб канала сейсмо-сенсорной системы на угловой и надугловой костях - признаки характеризующие представителей сем. Melosauridae, широко распространенных в казанско-нижнетатарских отложениях Русской плиты. Наличие этих признаков у описанной формы позволяет уверено отнести ее к данному семейству. У Platyoposaurus, представителя сем. Archegosauridae, известного из этих же отложений Восточно-Европейской платформы, скульптура мелкоячеистого типа, а sulcus articularis не выражен. Массивный суставной блок, вытянутая суставная впадина бобовидной формы и с дугообразно изогнутым задним краем - признаки характерные для казанских мелозаврин. У более поздних (раннетатарских) трифозухин околосуставная область значительно менее массивна, а суставная впадина имеет субромбическую форму. Слабо выраженный ретроартикулярный отросток сближает описываемую форму с Melosaurus и отличает от Koinia [5]. С учетом всего вышесказанного, рассмотренный фрагмент нижней челюсти может быть определен как Melosaurus sp. Поскольку род Melosaurus характеризует исключительно казанский ярус [3], то данное определение не противоречит существующим представлением о казанском возрасте костеносных слоев местонахождения Сидоровы Горы. На данный момент фауна наземных позвоночных этого местонахождения может быть включена в состав голюшерминского субкомплекса очерского комплекса [7].

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Дж. Сороса.

Список литературы

1. Гартман-Вейнберг А.П. Melosaurus uralensis H.v.M. - верх-непермский архегозаврид // Проблемы палеонтологии. М.: изд-во Моск. ун-та. 1939. Т. 5. С. 7-20.

2. Голубев В.К. Местонахождение нижнеказанских тетрапод Голю-шерма (Удмуртия) // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1992. Т. 67. Вып. 3. С. 131.

3. Голубев В.К. Род Melosaurus и его стратиграфическое значе-ние // Автореф. докл. совещ. по палеонтологии и стратиграфии кон-тинент. отложений перми и триаса Северной Евразии (Москва, 14-15 декабря 1992 г.). М.: изд-во Палеонтол. ин-та. 1992. С. 2-3.

4. Губин Ю.М. Пермские архегозавроидные амфибии СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука. 1991. Т. 249. С. 1-141.

5. Губин Ю.М. Новые данные о низших тетраподах из верхней перми Северного Приуралья и Общего Сырта // Палеонтол. журн. 1993, № 4. С. 97-105.

6. Ефремов И.А. О лабиринтодонтах СССР, III и IV // Заметки о пермских Tetrapoda и местонахождениях их остатков. М.-Л.: изд-во АН СССР. 1937. С. 7-27 (Тр. Палеонтол ин-та АН СССР, Т. VIII. Вып. 1).

7. Ивахненко М.Ф. Примитивные диноцефалы-титанозухи поздней перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

8. Конжукова Е.Д. Пермские и триасовые лабиринтодонты Повол-жья и Приуралья // Материалы по пермским и триасовым наземным по-звоночным СССР. М.: изд-во АН СССР. 1955. С. 89-157 (Тр. Палео-нтол. ин-та АН СССР, Т. 49).

9. Конжукова Е.Д. Надсемейство Archegosauroidea // Основы па-леонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. М.: Наука. 1964. С. 72-74.

10. Конжукова Е.Д. Старческая особь мелозавра из верхней пер-ми р. Вятки // Палеонтол. журн. 1964, № 4. С. 122-126.

11. Ноинский М.Э. Краткий очерк истории изучения недр Татар-ской республики // Геология и полезные ископаемые Татарской рес-публики (Сборник работ 1927-1930 гг.). Казань.: Татиздат. 1932. С. VII-LXXV.

12. Форш Н.Н. Пермские отложения. Уфимская свита и казанский ярус // Тр. Всес. н.-и. геологоразвед. ин-та. Нов. сер. Вып. 92. 1955. С. 1-156.

13. Meyer H. Uber fossile Saurier-Knochen des Orenburgischen Gouvernements // Neues Jahrb. Mineral., Geol. und Palaeontol., 1957. S. 539-543.

Golubev V.K.
New species of Melosaurus (Amphibia, Labyrintodontia)
from kazan deposition of Kama River drainage area

Two new species of genera Melosaurus are described: M. compilatus and M. platyrhinus. Melosaurid morphology is discussed. Two new subfamilies of family Melosauridae are described: Melosaurinae and Tryphosuchinae.

1. Результаты спорово-пыльцевого анализа нижнеказанских отложений будут рассмотрены в другой работе, которая готовится к печати в соавторстве с М.Н. Шелеховой.

2. Интересно отметить, что аналогичные отверстие, желобок и горизонтальная парахоанальная пластина на челюстной кости имеются у Intasuchus silvicila Konzhukova (экз. ПИН, № 570/2). по размеру.

Вверх

Палеонтологический институт | Палеонтологический музей | События | PaleoNET | Форум