До настоящего времени считалось, что среди других прогрессивных признаков всем динозаврам было присуще пальцехождение. Однако изучение необычных следов из Средней Азии сотрудниками Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН привело к выводу о том, что оставившие их динозавры были стопоходящими.

В нижнемеловых отложениях Таджикистана были открыты необычные следовые дорожки двуногого динозавра из группы Theropoda, описанные как Macropodosaurus gravis Zakharov, 1964. Уже при изучении в полевых условиях стало очевидно, что это следы стопоходящего животного, напоминающие следы медведя.

Две следовые дорожки Macropodosaurus gravis идут почти параллельно и насчитывают каждая по восемь следов. Хорошо сохранившиеся отпечатки стоп глубоко вдавлены и окружены широкими валиками отжатия, что говорит о массивности животного. Длина отпечатков около 50 см, максимальная ширина в основании первого пальца — 28–30 см. Длина шага Macropodosaurus gravis около 75 см, то есть лишь в полтора раза больше длины его стопы, что указывает на то, что этот динозавр ходил очень медленно, и что длина его задних конечностей была небольшой. Только передняя часть следа представляет собой отпечатки четырех пальцев, сближенных и направленных вперед, а задняя часть, нечетко отделенная от основания пальцев, – это отпечаток короткого, широкого метатарсального отдела (пятки), не обособленного в общем контуре следа. Стопа вдавлена в грунт достаточно равномерно, как передняя ее часть – пальцы и когти, так и задняя. По такой форме следа можно сделать очевидный вывод, что макроподозавр опирался на всю стопу.

След левой задней конечности Macropodosaurus gravis, седьмой в нижней следовой дорожке и его прорисовка.

Реконструкции левой стопы сегнозавров: Erlikosaurus andrewsi (а), Therizinosaurus cheloniformis (б), наложенные на прорисовку следа Macropodosaurus gravis (I – первый, IV – четвертый палец стопы).

Общие пропорции следа Macropodosaurus gravis максимально отвечают строению стопы типичных больших и гигантских сегнозавров — Segnosaurus, Erlikosaurus, Nothronychus и Therizinosaurus. Следовательно, крупные сегнозавры были стопоходящими, причем облигатно стопоходящими, и стопохождение было нормальным режимом их локомоции. Поэтому следы сегнозавров резко отличаются от следов других двуногих, но типично пальцеходящих динозавров. В последнее время следы и следовые дорожки Macropodosaurus были обнаружены также в меловых отложениях Центральной Европы, Северной Африки и Северной Америки. И все они имеют сходную форму и расположение, что подтверждает гипотезу о стопохождении этих динозавров. Стопохождение сегнозавров находит также подтверждение в сходстве их следов со следами облигатно стопоходящих крупных млекопитающих, таких как медведи и гигантские ленивцы.

Реконструкция скелета сегнозавра Nothronychus graffami из позднего мела США в позе стопохождения.


Реконструкция внешнего вида сегнозавра Nothronychus graffami.

Сегнозавры – удивительные массивные двуногие динозавры, достигавшие в длину до 10 м и более, с длинной шеей, небольшой головой с длинными челюстями (в передней части беззубыми и, вероятно, покрытыми роговым чехлом, а в задней – усаженными многочисленными небольшими листовидными зубами), с коротким хвостом, короткими задними конечностями с длинными узкими когтями и довольно длинными и мощными передними, которые были снабжены огромными когтями. У них отмечены отдельные признаки, характерные для птиц, – шкивное строение сустава между кистью и предплечьем, опистопубический таз с развернутыми назад лобковыми костями, пигостиль и наличие протоперьев. Строение зубов и челюстей исключает для сегнозавров возможность охоты на крупную добычу, поэтому наиболее вероятно, что они были растительноядными или всеядно-растительноядными.

Возврат к стопохождению у сегнозавров был связан, очевидно, с необходимостью увеличения площади опоры и расширения ее вперед при медленной облигатно бипедальной локомоции этих тяжеловесных ящеров. Длинная шея, толстое массивное туловище и мощные передние конечности не позволяли облегчить переднюю часть тела, а хвост был слишком коротким, недостаточно массивным и не мог служить достаточным противовесом, так что центр тяжести оказывался далеко впереди от таза и задних конечностей. Разворот лобковой кости и расширение брюшной полости каудально также способствовали смещению центра тяжести назад. С этой же целью туловище сегнозавров приняло более вертикальное по сравнению с другими тероподами положение. Короткий, не консолидированный в цевку метатарсальный отдел задней конечности сегнозавров не был обособлен от направленных вперед пальцев и составлял с ними единый сегмент, единое функциональное звено конечности, что соответствует форме их следов.

Таким образом, в результате изучения сегнозавров и их следов стало ясно, что типы строения, направления развития, специализации и экологические ниши динозавров были гораздо более разнообразными, чем мы представляли до сих пор.

© А.Г. Сенников

Публикации:

Sennikov A.G. The plantigrade segnosaurians: sloth dinosaurs or bear dinosaurs? // Paleontological Journal. 2021. V. 55. № 10. P. 1158–1185. DOI: 10.1134/S0031030121100087
Cенников А.Г. Cегнозавры – стопоходящие динозавры // Природа. 2021. № 11. С. 17–22. DOI:10.7868/S0032874X21110028