Стратегия эксплерентов и отбор по Шмальгаузену

[PVOzerski]

А у беспозвоночных специфичес иммунитет принципиально отличается?

А оно и открыто-то сравнительно недавно у беспозвоночных. Лет 20 назад нас вообще учили, что специфический иммунитет бывает только у позвоночных. Потом у членистоногих и моллюсков нашли специфические иммунные реакции на основе лектинов, а потом, если не ошибаюсь, нашли и что-то более похожее на иммунитет позвоночных. Изучено это всё намного хуже - так что о механизмах формирования иммунитета применительно к беспозвоночных я лучше помолчу. Поищите лучше работы заведующего нашей кафедрой, Г.Л. Атаева, - он как раз занимается близкими вещами.

Эпигенетич механизмы - это фактически конроль последством генов, но опосредованный чем-либо?

Или это что-то другое?

Эпигенетич механизмы имеют отношение к эпигенетич наследованию (как я поним, эпигенетич наследование - это перенос РНК от родителя через гаметы?)?

По эпигенетикой сейчас понимают все формы наследственности, основывающиеся не на последовательностях нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, а на чем-то другом. Можно посмотреть в Википедии: http://ru.wikipedia.org/wiki/Эпигенетическое_наследование

[Alexy]

Спасибо!

Понял и сам потом вспомнил - это в первую очередь метилирование ДНК (которое вероятно может сохранятися и в гаметах)

А переход через гамету к дочернему организму РНК или белка, регулирующего транскрипцию,  к эпигенетике не относится? Возможно  пернос белка - относится, а РНК - нет?

[PVOzerski]

Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, посвященная тому, что вынесено в заголовок темы. Электронный вариант сборника доступен свободно по адресу: http://www.zooherzen.org/publikacii/sbornik-naucnyh-trudov-kafedry/vypusk-11-2011-god/sbornik2011.pdf?attredirects=0&d=1 Статья на страницах 12--27, а предшествующая ей другая статья (с. 3--11) имеет к проблеме достаточно прямое отношение.

[Влад]

Наверно трудности, в поиске подтверждений гипотезы генетического противодействия эксплерентов движущему отбору, происходят по причине того, что до сих пор нет определённости в том какой вид размножения (половой, однополый, бесполый) делает популяцию более пластичной или наоборот более консервативной.

[василий андреевич]

Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, ................... Статья на страницах 12--27,

Жаль, что я скверно ориентируюсь в терминологии. Но статья даже очень сильно порадовала.
  Для меня совершенно очевидны те трудности, которые постоянно возникали у Вас при выборе той "таксономической" единицы, которую необходимо взять за исходную в дальнейшем анализе. Ведь, по сути, это попытка описания развития некой пространственно-вреременной экоформации, где перемешиваются стратегические линии территориального освоения.
  Можно ли упростить для абстракного понимания?
  Допустим, имеем экосистему, функционирующую без "эволюции", только как периодические выбросы из своей среды наборы организмов, образующих параллельные во времени экзо и энодо системы. Экзо системы практически остаются на месте, как бы образуя деградационные, симбиотически сходящиеся линии приспособленцев (движущий отбор?). Эндо системы и есть собственно эксплерентные линии. В таком раскладе имеем условный угол или конус расхождения. (экзо и эндо в данном раскладе нельзя считать удачными терминами)
  За пределами конуса - невыживание, внутри "сетчатый" генетический обмен между линиями эксплерентов. Именно сетчатость обязательно (это отдельный разговор) приведет к выделению уже не скрещивающихся линий, которые тем не менее "конвергентно" сойдутся в НОВОЙ экосистеме.
  Здесь экоформация - это функционирование как бы трех систем. Первая гененирует условно гомеостазных особей. Вторая (экзо) - упрощается до рудиментов-симбионтов. Третья (эндо) - это сходящиеся в новую экосистему линии эксплерентов, получившие "генетическое обогащение", на стадии "сетчатого" расселения.
  Пользу такого "трехсистемного" подхода вижу хотя бы в том, что тут можно применить математику.

[PVOzerski]

В принципе, я думал об имитационной модели - но пока руки не дошли.

[василий андреевич]

- но пока руки не дошли.

Мое мнение не существенно, но Вы, как я ощищаю, но нужном пути. Я бился с "осадконакоплением", Вам труденее, но, уверяю Вас, так и нужна постепенность достижениея мысли своего воплощения. А то, что разброд суждений - это нормально.

[василий андреевич]

черт, я вновь и вновь возвращаюсь мысленно к тому, что скрывается за термином эксплеренты... 
  Давайте не буду тратить слов. пробовал решить через "квадратичность расселения". Вроде есть, но "фигня". Погрузившись же в разновидности ЕО, начинается потеря концентрации.
  Кощунственная мысль - не ЕО правит бал. Да и почти все мы понимаем, что чем больше разновидностей ЕО, тем слабее его "догмат".

  Мне кажется Вы близки к "нитке естествености". У меня же одни тусклые  формулы. Но поверьте, я заню, как должно быть в принципе". У Вас должна появиться концепция. А иначе, не за чем целить в небо, если не держать на мушке Бога". С уважением, Василий.

[Ярослав Смирнов]

Вот, наконец, вышла моя проблемная статья, посвященная тому, что вынесено в заголовок темы.

Спасибо, статья очень интересная. Вопрос в том, необходимо ли противопоставлять представление о эксплерентах как специализированных к соответствующей стратегии, представлению о них же, как о неспециализированных формах, являющихся "резервом" для появления специализированных форм (виолентах)? Ведь вполне возможное наличие механизмов противодействия движущему отбору не исключает возможности "отключения" этих механизмов (в результате случайных мутаций, например). В тех ситуациях, когда эти механизмы "отключаются" в неудачный момент - начавшие специализироваться формы, как Вы верно отметили, гибнут в результате конкуренции с давно и успешно специализировавшимися формами. Но если эти механизмы отключаются в удачный момент (например, при отсутствии соответствующих виолентов или патиентов) - появляется новый, вполне успешный виолент (или патиент).
Для пущей флеймогенности можно в обсуждение (околонаучное) добавить рассуждений о выходе на сушу животных или растений (ведь периодически высыхаемые водоёмы - это таки ниша для эксплерентов) или становлении человека.

[PVOzerski]

Насчет того, считать ли эксплерентов вариантом специализированных форм или же считать их неким исходным неспециализированным состоянием - я больше склоняюсь к первому. Второе автоматически приписывает эволюции жизненных стратегий некий основной тренд - по-видимому, от эксплерентов к виолентам (а в качестве уклонения от магистральной ветви - к патиентам). Но эту направленность еще надо доказать. А кроме того, мне кажется, что целый ряд характерных черт эксплерентов - явные проявления адаптированности к реализации их стратегии, не характерные или мало характерные для тех же виолентов.

Кроме того, в статье совершенно обойден вниманием (притом вполне сознательно, поскольку ответа я пока не вижу) вопрос о том, как такая стратегия возникала, да еще и неоднократно, в ходе эволюции (в том числе, могли ли в эксплерентов превращаться виоленты или патиенты). Вот тут, видимо, без моделирования не обойтись.

[Ярослав Смирнов]

Насчет того, считать ли эксплерентов вариантом специализированных форм или же считать их неким исходным неспециализированным состоянием - я больше склоняюсь к первому.

А вот ихстиостега - это кто? Неспециализированный предок многочисленных специализированных наземных тетрапод или узкоспециализированная рыба? ИМХО, ответ зависит от того, как на этот вопрос взглянуть.

[PVOzerski]

Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма. На рецентные формы же можно было бы взглянуть с точки зрения ширины диапазонов толерантности и размера ниш. Правда, тут свои "подводные камни": количество экологических факторов огромно, а возможности исследователей ограниченны.

[Ярослав Смирнов]

Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма.

Но с другой стороны - мы чётко знаем, что с "точки зрения" её современников - это специализированная форма. А вот с "точки зрения" нонешних наземных терапод - её конечности есть неспециализированная предковая форма. Так же и кузнечики (и прочие мать-и-мачехи) - с точки зрения наших современников - "специализированные к неспециализированности" формы. А вот в будущем (например, при заселении новооткрытых или недавно "расчищенных" ниш) - вполне могут стать и "предковыми формами" для многочисленных более или менее специализированных форм.

На рецентные формы же можно было бы взглянуть с точки зрения ширины диапазонов толерантности и размера ниш.

Можно. Но это в наших, мал-мала стабильных условиях. Например, после полномасштабной мировой войны, с широким применением ядерного, химического, биологического оружия - множество экосистем, в том числе ряд антропогенных - будут разрушены, занимать освободившиеся ниши будут как эксплеренты (они успеют первыми) и патиенты (они заселят мал-мала экстремальные местообитания). И если появление "старых" виолентов (их прибытие из незатронутых районов) будет затруднено, то именно они (эксплеренты и виоленты) - дадут начало "новым" виолентам.

Правда, тут свои "подводные камни": количество экологических факторов огромно, а возможности исследователей ограниченны.

Тем более, что оценка возможности нового формообразования сталкивается с необходимостью оценки не только настоящих но и возможных будущих экофакторов.

[PVOzerski]

Ихтиостега - пример неудобный из-за того, что это ископаемая форма.

Но с другой стороны - мы чётко знаем, что с "точки зрения" её современников - это специализированная форма. А вот с "точки зрения" нонешних наземных терапод - её конечности есть неспециализированная предковая форма.

Ага. Я в свое время пытался рассуждать в одной статье (после доработки, к сожалению, пришлось этот кусок убрать) о том, что филогенетические преадаптации принципиально выявимы только ретроспективно, и приводил вот такой пример: ископаемые кистеперые рыбы сейчас воспринимаются как предки и предтечи амфибий, а строение их парных плавников - чуть ли не как ароморфоз (я, конечно, чуть утрирую ) - но при этом современные триглы, тоже ползающие по дну на видоизмененных плавниках, кажутся крайне специализированными формами.

Так же и кузнечики (и прочие мать-и-мачехи) - с точки зрения наших современников - "специализированные к неспециализированности" формы. А вот в будущем (например, при заселении новооткрытых или недавно "расчищенных" ниш) - вполне могут стать и "предковыми формами" для многочисленных более или менее специализированных форм.

В таком виде это, в общем-то, гадание. На самом деле, элементы индивидуальных фенотипов (и, если брать шире, популяционных метафенотипов - уж коль я придумал этот термин, буду его использовать ) в той или иной степени и отражают, и определяют ширину и смещение кривых толерантности к факторам среды - надо только научиться читать "книгу признаков". Если кривая узкая - по данному фактору популяция стенобионтна (что приблизительно равно "специализированна", точнее, специализирована с точки зрения толерантности), если кривая широкая - соответственно, эврибионтна (неспециализированна с точки зрения толерантности). И если среди N кривых, соответствующих N экологическим факторам, найдется хоть одна узкая, нам придется считать данную популяцию "узким специалистом" (такое вот приложение закона ограничивающего фактора вырисовывается). Но кроме специализации "толерантностной" существует еще и специализация средообразовательная, состоящая, по-видимому, в том, сколь разнообразные исходные условия популяция может трансформировать в нужном для себя направлении (кстати, по-моему, о ней никто из классиков не писал - хотя, возможно, ошибаюсь). В общем, непростая эта "книга признаков"...

[Влад]

Ага. Я в свое время пытался рассуждать в одной статье (после доработки, к сожалению, пришлось этот кусок убрать) о том, что филогенетические преадаптации принципиально выявимы только ретроспективно, и приводил вот такой пример: ископаемые кистеперые рыбы сейчас воспринимаются как предки и предтечи амфибий, а строение их парных плавников - чуть ли не как ароморфоз (я, конечно, чуть утрирую ) - но при этом современные триглы, тоже ползающие по дну на видоизмененных плавниках, кажутся крайне специализированными формами.

Обсуждение по моему зашло в непролазные девонские болота.
О панцирных рыбах ходящих на двух ногах, дышащих воздухом, в добавок ко всему ещё и плацентарных, я когда то создал тему http://www.paleo.ru/forum/index.php/topic,5531.75.html

Можно конечно поставить эту тему на один уровень с тем как Тарапунька и Штепсель в далёком будущем рассуждали на тему: "что такое рыба".
Но почему действительно карась-рыба а верблюд- не рыба?
У кого из них право первородства? Кто ближе к общему предку?

Однако если вернутся к эксплерентам, ядерным войнам и т.д. то можно согласится с этими рассуждениями как с одной из гипотез. А где доказательства?